CAPITULO VII: RESISTENCIA A FACTORES ADVERSOS DE LA QUINUA

ANGEL MUJICA, SVEN-ERIK JACOBSEN & JUAN IZQUIERDO

   . IMPORTANCIA DE LA RESISTENCIA A LOS FACTORES ADVERSOS
   . RESISTENCIA A SEQUIA
   . MECANISMOS DE RESISITENSIA A SEQUIA
   . ESQUEMA GENETICO-FISIOLOGICO DE LA RESISTENCIA A LA SEQUIA
   . CLASIFICACION DE LOS METODOS DE RESISTENCIA A SEQUIA
   . FACTORES QUE INFLUYEN EN LA RESISTENCIA A LA SEQUIA
   . PARAMETROS FISIOLOGICOS
   . COMPORTAMIENTO DE GENOTIPO DE QUINUA A SEQUIA
   . RESPUESTA A SEQUIA DE DOS GENOTIPOS DE QUINUA
   . MODELO MATEMATICO-GENETICO PARA EVALUAR RESISTENCIA A SEQUIA
   . RESISTENCIA DE LA QUINUA A FRIO
   . RESISTENCIA DE LA QUINUA A LAS SALES
   . GRANIZADAS, NEVADAS, EXESOS DE HUMEDAD, VIENTOS Y CALOR

IMPORTANCIA DE LA RESISTENCIA A LOS FACTORES ADVERSOS

Los factores abióticos adversos revisten gran importancia en el proceso productivo de la quinua, puesto que en muchos casos son determinantes para la obtención de buenas cosechas, por ello su estudio, identificación de sus mecanismos y mejoramiento para obtener resistencia son fundamentales.

Las características agroclimáticas de las zonas de producción de quinua en la área andina, hacen que ésta sea una actividad permanentemente de alto riesgo. Entre los factores adversos abióticos más nocivos que afectan al cultivo de la quinua, tenemos sequía, helada, salinidad de los suelos, granizada, nevada, viento, inundaciones y exceso de calor. Los tres últimos son más localizados y menos frecuentes. Estos factores adversos afectan a la producción de la quinua en diferentes proporciones, desde pequeños daños con relativa disminución de la producción, hasta una pérdida total de las cosechas, por ej. debido a la presencia de severas sequías e inundaciones que han arrasados con la producción, ocasionando presencia de hambrunas y migración masiva de productores hacia las ciudades. Por ello reviste importancia no solo su estudio sino su control mediante el desarrollo de mecanismos de evasión y defensa, ya sean agronómicos o genéticos.

Los Andes poseen características climáticas y edáficas particulares que imponen condiciones determinadas a la producción de quinua (Blanco, 1988), por su naturaleza de ser alta montaña tropical, caracterizada por presentar valles, quebradas, y laderas. Tiene altiplanicies húmedas, secas y salinas, y montañas elevadas y frías. Hay nevados y glaciares con presencia de nichos ecológicos, que le confieren una gran complejidad ecológica, característica de un ecosistema altamente frágil, por sus fluctuaciones extremas de temperatura y predominio de heladas en gran parte del año, baja precipitación pluvial y alta variación estacional (Sánchez, 1990). Los suelos son de muy baja fertilidad natural, por su bajo contenido de materia orgánica y presencia de sales, altamente susceptibles a un rápido deterioro en condiciones de manejo inadecuado.

La sequía, es una de las limitantes más importantes de la producción de quinua en los Andes, que está asociada a zonas que reciben insuficiente precipitación pluvial, inadecuada y errática distribución. Este causa efectos detrimentales drásticos en las plantas y en la producción de las mismas, trayendo como consecuencia escasez de alimentos y migración de personas, sobretodo en zonas que solamente se produce quinua como es gran parte del altiplano peruano-boliviano.

Sin embargo, la quinua ha desarrollado mecanismos de defensa y evasión morfológicos, anatómicos, fisiológicos, fenológicos y bioquímicos que le permiten obtener producciones económicamente aceptables en condiciones drásticas de escasa precipitación de solo 150 a 250 mm ( Mujica et al., 1998). Del mismo modo el agricultor andino de quinua dispone de estrategias que le permiten enfrentar con relativo éxito esta adversidad, mediante el manejo de parcelas ubicadas en diferentes pisos altitudinales, diferentes tipos de suelos, uso de la diversidad genética y técnicas apropiadas de cultivo, a pesar de disponer de pequeñas parcelas y recursos económicos limitados (Mujica & Rueda, 1997; Paz, 1992).

Las heladas son también factores limitantes e importantes de la producción de quinua. Estas ocurren con mayor frecuencia e intensidad a altitudes por encima de los 3000 msnm. La radiación solar varía directamente con la altitud, a mayor altitud mayor y más efectiva es la radiación infrarroja, la cual va aparejada con una temperatura más baja del aire. Por ello, los Andes altos son más fríos y con mayor radiación infrarroja (Grace, 1985). Las heladas son del tipo estático, las más frecuentes que resultan del enfriamiento nocturno de la superficie del suelo por radiación, y del tipo dinámico, más escasas que se originan por una invasión de masas de aire frío. Las heladas pueden suscitarse en cualquier etapa fenológica del crecimiento de las plantas de quinua, con consecuencias funestas para la producción.

Sin embargo, el campesino andino ha encontrado soluciones diversas contra las heladas, logrando cosechas en condiciones de altiplano frío, mediante el aprovechamiento del fenómeno de la convexión y cultivando en pendientes, así como el uso de la turbulencia del aire que es otra forma de evitar o por lo menos disminuir el rigor de las heladas, atenuando la irradiación del suelo y permitiendo la mezcla de capas de aire frío con aire caliente. El campesino modificó el ambiente construyendo andenes, waru warus y canchas muy utilizados en el altiplano peruano-boliviano (Blanco, 1988). En Bolivia los waru warus se denominan sukacollos, muy difundidos a orillas del lago Titicaca (San Martín & Paz, 1988). El productor andino utiliza genotipos resistentes al frío cuando efectúa siembras en zonas heladizas y planas, habiendo seleccionado cultivares como: Witulla, Ccoytos, Huariponcho y Kcancolla, para contrarrestar los efectos nocivos de las heladas.

La salinidad es otro factor limitante de la producción de la quinua, la cual causa disminución de la producción debido a una reducción del área foliar, como consecuencia de la inhibición de la división y crecimiento celular, disminución del crecimiento de los tejidos, raíces, tallos, y hojas. Finalmente ocasiona muerte de la planta, por imposibilidad de absorción del agua, perjudicando la nutrición y metabolismo de la misma, y por intoxicación. La salinidad causa imposibilidad de cultivar algunos genotipos en muchas zonas áridas y semiáridas ya existentes, sin embargo el problema de salinización secundaria es más seria, puesto que en el mundo va aumentando a una tasa de 400 km2 por año, debido al mal manejo del agua y el suelo (Flowers et al., 1977).

Se han encontrado plantas de la familia de las Chenopodiaceas que pueden producir buenos rendimientos en presencia de altas concentraciones de sal como Atriplex vesicaria (700 mM de NaCl), debido a que las células presentan un ajuste osmótico en respuesta a la sal, así como acumulación de estos iones en sus células (McKersie & Leshem, 1994). Se ha observado que semillas de la variedad de quinua "Kcancolla" con concentraciones de 57 mS cm-1, producen una germinación del 75% a los siete días de la siembra (Jacobsen et al., 1999; Christiansen et al, 1999). En México se ha observado que la reducción del área foliar, tamaño de la planta y disminución del rendimiento de grano e incluso muerte de la planta, es la reacción más notoria del efecto de las sales en quinua (Perez et al., 1990). Las principales sales que se encuentran en exceso en suelos salinos son: cloro, sulfato, bicarbonato, sodio, calcio, magnesio, siendo menos frecuentes el potasio y nitratos (Flowers et al., 1977).

Las granizadas y nevadas, que son esporádicas y muy localizadas, producen daños irreversibles en algunos casos, sobre todo cuando ocurre en la maduración, desprendiendo los granos de la panoja y en caso de nevada tumbando y humedeciendo la semilla. Cuando la granizada ocurre en las fases fenológicas vegetativas el daño afecta al área foliar y en casos extremos puede dañar el tallo. Sin embargo, existen cultivares con mayor tolerancia a esta adversidad, dado principalmente por el menor ángulo de inserción de las hojas y mayor grosor y resistencia de hojas y tallos, como lo que ocurre con los cultivares Huariponcho y Kcancolla, siendo sensible al granizo las variedades desarrolladas en Europa.

Las inundaciones y excesos de humedad en el suelo, principalmente en años lluviosos y zonas planas o mal niveladas, produce pudriciones de la raíz de la quinua afectando fuertemente la producción no solo por la asfixia de raíces sino también por el tumbado de las mismas, existiendo una gran variabilidad genética que permite seleccionar cultivares con mayor tolerancia. Se han identificado a las variedades Cheweca y Amarilla de Maranganí como las más tolerantes al exceso de humedad del suelo.

Los vientos también afectan la producción de quinua en los Andes sobre todo en las zonas áridas del altiplano y algunos valles interandinos, causando tumbado de las mismas y en algunos casos erosión eólica, desecación de plantas y del propio suelo, como lo que ocurre en los salares de Uyuni, Salinas de Garci Mendoza, Coipasa y Llica en Bolivia (San Martín & Paz, 1988).

El calor excesivo y altas temperaturas también son factores abióticos que afectan a la quinua, sobre todo cuando ésta es demasiado elevada, produciendo aborto de flores y muerte del polen. Se ha observado este fenómeno cuando se cultiva en los desiertos y zonas calurosas, llegando incluso a anular por completo la producción de grano, o en su defecto producir grano vano por falta de polinización.

En dichas condiciones extremas (sequía, heladas, salinidad, granizadas, nevadas, exceso de agua, vientos y calor), la quinua se siembra en grandes extensiones, y no existe otro cultivo que resista esta combinación de factores adversos. El agroecosistema de la quinua es sumamente interesante, puesto que se dispone de una tecnología ancestral propia y eficiente para el manejo del cultivo en las condiciones sumamente hostiles para el hombre y para la producción de cultivos. Se practica el dry farming especialmente cerca de los salares al sur de Bolivia, que permite almacenar agua en el suelo rompiendo la capilaridad superficial, así mismo el poblador altiplánico dispone de una gran variabilidad genética de ecotipos que ha adaptado para su cultivo en dichas condiciones drásticas, los cuales tienen características importantes desde el punto de vista antropogénico, como son grano grande, recibiendo la denominación genérica de "Real" a pesar de tener distintas denominaciones y especificas por alguna cualidad morfológica o de resistencia a algún factor adverso o simplemente distinto uso, entre estas podemos diferenciar a más de 40 genotipos: Toledo, Pandela, Achachino, Huallata, Señora, Kellu, Hilo, Chillpi, Mañiqueña, Ayrampo, Challamuro, Tinza, Lipeña, Kanchis roja, Tinza blanca, Utusaya, Chipaya, Wilalaca, Mururata, Punta Blanca, Puñete, Romerilla, Tacagua, Chachahua, Jiskitu, Tupita, Imilla, Santa Maria, Kanchis blanca, Patacamaya, Carequimeña, Pucauya, Challamoko, Sorata, Intinayra, Ucaya, y Uyuni-K (Foto. 1).

Foto. 1. Quinua en Salares de Bolivia

 

RESISTENCIA A SEQUIA:

La sequía desde el punto de vista agronómico la podemos definir como la falta de humedad que afecta sensiblemente al normal crecimiento y desarrollo de la planta afectando sus principales funciones y disminuyendo su potencial productivo o rendimiento de sus órganos, el cual puede ocurrir en cualquier etapa fenológica de su desarrollo. Debido a este déficit de humedad las plantas reaccionan de diferente forma para contrarrestar estos afectos y normalmente ocurre la disminución de la producción y si este déficit es demasiado severo y la planta no cuenta con mecanismos de defensa o tolerancia, resistencia o evasión, puede ocurrir la muerte paulatina e irreversible.

La quinua es una planta resistente a la sequía porque además de sobrevivir en condiciones de escasa humedad (falta de precipitación pluvial) es capaz de dar producciones de grano y materia verde para el consumo tanto humano como animal, que sean económicamente aceptables y rentables, debido a una serie de modificaciones y mecanismos. Los mecanismos pueden ser morfológicos (menor tamaño de planta), fisiológicos (menor transpiración), anatómicos (menor número y tamaño de estomas y ubicación en el envez de las hojas), fenológicos (acortamiento del período de floración) y bioquímicos (mayor síntesis de prolina), que le permiten acumular energía, nutrientes en contra del factor adverso que es la sequía, lo cual le permite mantener sus funciones vitales y acumular fotosintatos en sus órganos de reserva, como son los granos.

 

MECANISMOS DE RESISTENCIA A SEQUIA.

Los mecanismos de defensa de la quinua para soportar el déficit de humedad los podemos clasificar en lo siguiente:

A) Mecanismos de tolerancia

B) Mecanismos de resistencia

C) Mecanismos de evasión

Los mecanismos de tolerancia le permiten mantener la capacidad de tolerar o soportar la sequía o niveles avanzados de deshidratación manteniendo la facultad de recuperarse. Esto es debido a cambios en el comportamiento temporal de la planta que le facilitan compensar el déficit de humedad, ya sea por una menor pérdida de agua por los estomas o aumentando la capacidad de absorción de humedad tanto del suelo como del ambiente, o simplemente permaneciendo inactiva sin llevar a cabo sus funciones.

Los mecanismos de resistencia le permiten resistir el déficit de humedad debido a mecanismos controlados por genes involucrados directamente en el proceso de síntesis de proteínas y almidones o por genes acondicionadores que le dan a la planta características especiales de resistencia al déficit hídrico, las cuales pueden ser transmitidas a sus descendientes.

Los mecanismos de evasión le permiten eludir y escapar de los efectos de la sequía debido a características propias de un cultivar tales como una maduración temprana (precocidad), mayor exploración de agua en las profundidades y lateralmente por la extensión rápida de sus raíces, así como otras características que le facilitan no estar presentes en el campo durante las épocas de falta de precipitación.

 

ESQUEMA GENETICO - FISIOLOGICO DE LA RESISTENCIA A LA SEQUIA

Esto nos indica que para obtener un genotipo resistente a sequía es necesario primero identificar los más rendidores bajo las condiciones de déficit de humedad, luego seleccionar mediante los métodos indirectos que coadyuvarán a soportar los efectos indirectos de la sequía.

 

ESQUEMA GENETICO - FISIOLOGICO DE LA RESISTENCIA A LA SEQUIA

CLASIFICACION DE LOS MECANISMOS DE RESISTENCIA A SEQUIA

Han sido clasificados por diferentes autores, entre ellos May y Milthorpe (1962) y Turner (1970).

Escape a sequía.- La habilidad de la planta para completar su ciclo antes que el déficit hídrico en el suelo y en la planta se desarrollen, se puede efectuar cumpliendo una determinada fase fenológica en forma rápida o adaptando su desarrollo a las condiciones reinantes.

Tolerancia a Sequía Manteniendo altos Potenciales Hídricos.- La habilidad de la planta para tolerar períodos sin lluvia, se puede efectuar reduciendo el agua transpirada o manteniendo la velocidad de absorción del agua; la primera puede hacer incrementando la resistencia estomatal o cuticular que es un mecanismo fisiológico por el cual la planta limita la pérdida de agua, mediante el control estomático. Un caso extremo serían las plantas del desierto.

Tolerancia a Sequía Soportando Bajos Potenciales Hídricos.- La habilidad de la planta que mantiene turgencia con potenciales hídricos bajos y por ende activos los procesos de crecimiento, desarrollo y producción debido a una acumulación activa de solutos acompañada de mayor elasticidad de las membranas.

Tabla 1. Principales modificaciones de la quinua para defenderse de la sequía

Morfológicas

Menor tamaño de planta y hojas mas pequeñas
Menor número de hojas en la planta
Reducción de área foliar mediante eliminación de hojas
Mayor concentración de cristales de oxalato de calcio alrededor de los estomas
Cristales de oxalato de calcio sobre las hojas refleja la radiación solar
Hojas con menor ángulo de inserción al tallo
Doblado de la planta protegiendo la panoja

Fisiológicas

Reemplazo de la fotosíntesis laminar por una no laminar
Movimiento nictinásticos de las hojas, produciendo protección del ápice vegetativo (arrepollamiento)
Cierre estomático prematuro
Mayor resistencia estomática
Hipersensibilidad estomática a los primeros síntomas de déficit de humedad
Plasticidad en el desarrollo
Pronta recuperación después de un período de sequía
Mayor tolerancia a la deshidratación de los tejidos durante la sequía
Mayor tolerancia al calor, evitando quemaduras de las hojas
Asincronía en la floración de la panoja
Germinación de semillas a altas presiones osmótica
Baja tasa transpiratoria
Pronta recuperación de tejidos y clorofila al rehidratarse la planta
Mayor retención de humedad atmosférica en las hojas por la presencia de los cristales de oxalato de calcio
Mayor tiempo de sobrevivencia en el punto de marchitez permanente (PMP)
Mayor elasticidad de la membrana celular
Ajuste osmótico
Mayor tasa de absorción de agua
Mayor resistencia cuando ha tenido un pre-acondicionamiento
Mayor tolerancia a la sal
Presencia de resistencia filogenética a la sequía

Anatómicas

Mayor desarrollo radicular, aumentando la densidad y profundidad de las raíces
Menor tamaño de los estomas
Mayor número de estomas en el envez de las hojas
Mayor desarrollo del parénquima de empalizada y menor del esponjoso en las hojas

Fenológicas

Pronto desarrollo radicular en las primeras etapas del crecimiento
Madurez prematura, aumentando su precocidad
Desarrollo fenológico rápido
Acortamiento del período de floración
Presencia de resistencia ontogénica

Bioquímicas

Presencia de cristales de oxalatos de calcio en hojas, tallos y panojas
Mayor termoestabilidad de la clorofila
Mayor estabilidad de proteínas y ácidos nucleicos en condiciones de calor
Mayor producción de ácido abcísico (ABA)
Mayor liberación de prolina
Producción de betainas
Movilización de iones K y Ca de las células subsidiarias hacia las células guarda de los estomas

De acuerdo con las investigaciones que se están realizando en la UNA-Puno y las que se han efectuado en otras latitudes, existen muy buenos indicadores, así como respuestas favorables a la falta de agua de la quinua, que nos permiten afirmar y considerarla como una planta que soporta déficit severos y prolongados de humedad durante diferentes etapas de su crecimiento y desarrollo. Por lo tanto, podemos definirla como una planta resistente a la sequía, ello nos ha permitido obtener producciones aceptables en condiciones de extrema falta de humedad en el suelo así como en el ambiente. Actualmente en muchos lugares de cultivo de la quinua de la zona andina se obtienen rendimientos de hasta 1500 kg ha-1, con solo 190 mm de lluvia durante el período de crecimiento, como lo que ocurrió en los Salares de Uyuni del sur de Bolivia durante estas últimas campañas agrícolas.

Podemos considerar otros mecanismos, que esta planta muestra con ciertas características peculiares que le permiten soportar déficit de humedad en el campo, obteniendo producciones aunque sean mínimas necesarias para la alimentación de los pobladores de los altos Andes de la zona andina, siendo el único sustento de la vida en muchas zonas áridas y semiáridas del continente americano.

Entre estas características podemos mencionar las siguientes que consideramos de importancia para su resistencia, tolerancia o evasión a la sequía:

  • Cuando existe déficit de humedad, la quinua puede presentar diferentes niveles de marchitez: temporal, incipiente, persistente, permanente, y aún antes de la muerte irreversible puede recuperar el funcionamiento de su aparato fotosintético perdido y sus principales funciones vitales, mostrando en cada uno de ellos mecanismos cada vez más visibles y pronunciados de defensa o evasión al déficit de humedad.

  • Se ha observado sobre todo en quinuas ccoytos y ayaras mecanismos de movimientos nictinásticos pronunciados por las hojas y planta en general cuando existe diferentes niveles de déficit de humedad. En ambos casos las hojas adultas protegen a las más jóvenes aglutinándose sobre los primórdios foliares y florales, si el estado es el que corresponde, de tal manera que conservan y protegen los órganos vitales de la planta evitando la deshidratación y quemado que pudiera producirse otro efecto de la fuerte radiación solar.

  • También puede ocurrir una defoliación extrema de la planta de quinua como una reacción al efecto de la sequía, perdiendo todas las hojas y así evitar mayor pérdida de agua por transpiración, sin embargo continúa fotosintetizándo acumulando energía y fotosintatos, debido a que la fotosíntesis laminar es reemplazada por fotosíntesis no laminar efectuada por la panoja y pedicelos de la inflorescencia.

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA RESISTENCIA A SEQUIA EN QUINUA

El efecto de la sequía depende de una serie de factores que influyen en el mayor o menor daño que pudiera causar a la planta, dependiendo principalmente de la intensidad y duración de la sequía.

Entre los principales factores tenemos a:

A) DURACION DE LA SEQUIA

Las sequías en la zona andina y principalmente en las zonas áridas y semiáridas, tienen diferente duración que puede ocurrir en casos severos de hasta 65 días, sin precipitación alguna. La planta solo sobrevive y produce con la humedad retenida en el suelo de los meses de lluvia, para ello los campesinos utilizan técnicas de conservación de humedad en el suelo mediante el sistema de dry farming.

B) ESTADO DEL TIEMPO DURANTE LA SEQUIA

El tiempo, la temperatura tanto máxima como mínima, que reine durante el período de sequía será importante para que la planta pueda recurrir a sus diferentes mecanismos de defensa que posee, en la pérdida de humedad de la planta ya sea por transpiración debido al calentamiento de las hojas como por evaporación del suelo. La humedad relativa del ambiente también jugará un papel importante de la resistencia a sequía de la quinua, puesto que si ésta es alta los cristales de oxalatos de calcio presentes en las hojas e inflorescencias captarán humedad para mantener húmedos los estomas y la propia planta. También la radiación solar principalmente la intensidad será un factor que influirá desfavorablemente en la quinua, a pesar de disponer de mecanismos nictinásticos y de arrepollamiento, así como hojas pendulares y de doblamiento de la planta para recibir menor cantidad de rayos lumínicos.

El viento ocasionará la pérdida de humedad en la planta, lo cual contribuirá no solo a la pérdida de agua sino que la erosión del suelo sobre todo en zonas arenosas, característica de los suelos áridos.

C) GENOTIPO

La constitución genética de los cultivares de quinua, tendrán preponderancia en la resistencia a la sequía, debido a la gran variabilidad genética tanto ontogénica como filogenética que posee. Los genotipos recurrirán a sus modificaciones tanto anatómicas, morfológicas, fisiológicas, fenológicas y bioquímicas para contrarrestar los efectos nocivos de la sequía.

D) ETAPA FENOLOGICA EN LA QUE OCURRE LA SEQUIA

Se ha observado que el efecto de la sequía depende de la etapa fenológica en la que ocurre la sequía, siendo sumamente resistente en la ramificación y menos durante el período de llenado del grano, lo cual también depende de los genotipos, mostrando en casos severos disminución de hasta el 20% en el rendimiento de grano cuando se tiene un déficit de humedad equivalente a 1/4 de capacidad de campo en el suelo.

E) PRE-ACONDICIONAMIENTO EN LA PLANTA

Si la planta de quinua ha sufrido en etapas fenológicas anteriores períodos de sequías de diferentes intensidades y duración, podrá resistir mejor, porque sus mecanismos de defensa ya fueron desarrollados y utilizados anteriormente. Por lo tanto el déficit de humedad afectará en menor proporción que si fuera la primera oportunidad, puesto que existe una especie de acostumbramiento a la sequía que le permitirá defenderse con mayor ventaja.

F) CARACTERISTICAS DEL SUELO

Las características físico-químicas del suelo donde se ha sembrado la quinua influirán en la resistencia a la sequía, principalmente en la textura si ésta es arenosa ocurrirá un sobrecalentamiento y se acelerará la pérdida de humedad del suelo, también influye poderosamente el contenido de materia orgánica ya que ésta tiene la propiedad de retener humedad.

G) DIFERENCIA DE POTENCIAL HIDRICO DEL SUELO, PLANTA Y ATMOSFERA

La diferencia en potencial hídrico del suelo, la planta y la atmósfera, juega un papel importante en la pérdida de humedad de la planta, puesto que el agua se mueve de una zona de mayor potencial a menor potencial, si en la atmósfera existe menor potencial, debido a la elevada temperatura ambiental y alta luminosidad que es común durante las sequías, el agua se moverá de los estomas de las hojas hacia la atmósfera a una gran intensidad por el gradiente de potencial hídrico que existe.

 

PARAMETROS FISIOLÓGICOS DE LA QUINUA EN SEQUIA.

Se ha encontrado que el intercambio gaseoso, fotosíntesis y conductancia de la quinua se encuentra dentro de los rangos normales de las plantas C3, mostrando una tasa fotosintética similar en promedio (22 mol m-2 s) en la ramificación, floración y llenado de grano, sin embargo la conductancia estomatal (gH2O) es más alta en la ramificación en 0.3-1.0 mol m-2 s, en la floración bajó hacia 0.3-0.6, y en llenado de grano fue 0.2-0.7 mol m-2 s (Nuñez, 1999; Jensen et al., 2000).

Para mediciones fisiológicas del estado del estres de plantas existen varios aparatos científicos, que sirven de diferente manera, lo que está discutido en Jacobsen & Mujica (1999). En quinua la conductancia desciende significativamente cuando el contenido de agua del suelo disminuye por encima del 50%, por otro lado se ha observado que el alto grado de asociación entre la conductancia y la fotosíntesis, explicaría las variaciones de dichos parámetros en condiciones de sequía; la alta conductancia observada en ramificación con respecto a otras fases, se debe probablemente a la capacidad de la quinua para adaptarse con mayor facilidad a condiciones de sequía de desarrollo lento.

El potencial hídrico en la quinua desciende consistentemente, así como la conductancia bajo sequía, en tanto que el potencial de presión muestra valores positivos. En la fase de llenado de grano desciende hasta cero, lo que sugiere que el potencial hídrico habría tenido una importante contribución en el cierre de estomas, sugiriendo que tal comportamiento serviría para mantener el potencial hídrico relativamente inalterable por varios días.

La reducción de la conductancia de la hoja y la absorción del agua por las raíces están muy relacionadas con el incremento de raíces en el suelo en proceso de deshidratación, por ello se sostiene que la conductancia de la hoja fue influenciada por la proporción de raíces en condiciones de sequía.

Las relaciones hídricas de la quinua se caracterizan por tener bajos potenciales osmóticos, fluctuando el potencial osmótico entre 1.0 y 1.3 MPa, observando un desarrollo moderado en el nivel de ajuste osmótico de 0.3 MPa, solamente en la fase de ramificación, midiendo este parámetro en savia de hoja (Jacobsen et al., 1999a). La fracción de agua de apoplasto estaría alrededor del 16% de acuerdo a lo estimado por el método de presión-volumen (Andersen et al., 1996). El ajuste osmótico reportado en la fase de ramificación, puede entenderse por la variación de respuesta con la ontogenia de la planta, la diferencia entre genotipos, ritmo de desarrollo del estrés, y la tasa de desarrollo lento que le permite adaptarse al estrés mediante la acumulación activa de solutos en las hojas. El bajo valor de potencial osmótico de la quinua puede en si mismo originar tolerancia al déficit hídrico, como se refleja en el mantenimiento de la turgencia durante gran parte de los períodos de sequía.

El área foliar específica (AFE) durante la ramificación, decreció, evidenciando en forma clara a partir del octavo día de impuesto el déficit hídrico, mientras que en la floración el AFE se mantiene, al llenado de grano se observa ligera reducción en los últimos cuatro días del período de sequía (Nuñez, 1999).

La relación PT/PS (Peso túrgido/Peso seco de las hojas) desciende en la ramificación, mostrando valores más bajos a partir del noveno día de iniciado el período de sequía. Durante la floración el comportamiento no varía (Nuñez, 1999). Al llenado de grano se observa una ligera influencia del déficit hídrico a partir del quinto día de impuesta la sequía. Esto nos permite inferir que en la fase de ramificación el déficit hídrico provocó un ligero cambio en el tamaño de las células, mientras que en la floración y llenado de grano no se habrían presentado cambios significativos en el tamaño de las células de las hojas. Esta respuesta está asociada a plantas resistentes a la sequía, las cuales presentan bajas relaciones PT/PS, como resultado de células pequeñas con paredes celulares gruesas.

El contenido relativo de agua (CRA), varió según las fase fenológicas, sin embargo estos valores fueron bajos, las que están directamente asociados a la resistencia a la sequía, así tenemos en ramificación (0.80), en floración (0.78) y en llenado de grano (0.63) (Jensen et al., 2000).

Los componentes del potencial hídrico también variaron con las fases fenológicas mostrando los siguientes valores: potencial hídrico en ramificación (-0.98 MPa), en floración (-1.39 MPa) y en llenado de grano (-1.91 MPa); potencial osmótico en ramificación (-1.76 MPa), en floración (-2.03 MPa) y en llenado de grano (-2.42 MPa.); potencial de presión en ramificación (0.58 MPa), en floración (0.59 MPa.) y en llenado de grano (0.29 MPa.) (Jensen et al., 2000).

La fotosíntesis medidas en mol m-2 s también varió con las fases fenológicas, en ramificación (15.55), en floración (7.33) y en el llenado del grano (6.52). La conductáncia de las hojas (gH2O) medidas en mol m-2 s varió con las fases fenológicas cuyos valores obtenidos bajo sequía son: en ramificación (0.49), en floración (0.15) y en llenado de grano (0.21). La transpiración medida en l/macetero/día variaron en ramificación (2.52) en floración (2.47) y en llenado de grano (2.95) (Nuñez, 1999).

 

COMPORTAMIENTO DE GENOTIPOS DE QUINUA A SEQUIA

Cuando se desea seleccionar genotipos de quinua por su resistencia a sequía, se comparan los genotipos sometidas a diferentes condiciones de buena humedad y sequía, habiendo observado las siguientes reacciones de los genotipos comparados:

A) Genotipos que rinden diferente bajo sequía y en forma similar en buena humedad. Esto nos indica que su resistencia genética a la sequía está en función a su composición genética y a la interacción de su genotipo con la sequía, por lo tanto existen genes cuyos efectos se expresan tanto en buena humedad como en sequía, aunque de manera proporcional a la intensidad de la sequía, y estos genes son útiles tanto bajo buena humedad como en sequía.

B) Genotipos que rinden igual bajo sequía y diferente en humedad favorable. Esto nos indica que su resistencia a la sequía también es función de las características genéticas y de la interacción con la sequía es similar en ambos casos, por lo que podemos inferir que el grupo de genes que actúa en sequía en ambos genotipos son similares.

C) Genotipos que rinden ligeramente diferente en sequía y ligeramente diferente en buena humedad, pero mostrando similar diferencia en ambas condiciones. En este caso la interacción con la sequía es mínima considerándola casi inexistente, por lo que la diferencia en resistencia a sequía son debido eminentemente a efectos genotipos. Por ello algunos investigadores piensan que la resistencia a la sequía se puede evaluar bajo condiciones de buena humedad, lo cual solo sería correcto tratándose de sistemas genéticos similares a este caso.

D) Genotipos cuyas medias de rendimiento ignorando niveles de sequía son prácticamente iguales y los rendimientos en sequía contrastan con los rendimientos en buena humedad. Bajo esta situación la diferencia en resistencia a sequía entre ambos genotipos está dada solamente por efectos de la interacción o sea efectos específicos a sequía, tampoco quiere decir que no existen efectos genotipos, si los hay, pero estos son de magnitud similar en ambos genotipos. En este caso no hay un genotipo con posibilidades para ambas condiciones, por lo tanto será necesario seleccionar uno para sequía y otro para buena humedad.

E) Genotipos cuyas medias de rendimiento refieren bastante, de tal suerte que un genotipo bajo sequía supera al otro a pesar de que el primer genotipo reduce más su rendimiento por efectos de la sequía, lo que no sucede con el segundo genotipo. Esto quiere decir que las diferencias en resistencia a sequía están dadas eminentemente por efectos genéticos genéricos, por otra parte los efectos de la interacción son desfavorables al primer genotipo. Lo cual se refleja en su mayor reducción de rendimiento por efectos de la sequía, sin embargo, como es mucho más su patrimonio genético, a pesar de esos efectos desventajosos supera al segundo genotipo. Este caso ha generado confusión cuando solo se consideraba como indicativo de la resistencia a la sequía la capacidad de un genotipo para reducir en menor grado de rendimiento por efectos de la sequía, con lo que no se podía explicar la existencia de genotipos resistentes a pesar de que redujeran más su rendimiento por efectos de la sequía. Sin embargo, la capacidad de reducción a pesar de buena humedad a sequía está asociada solo a los efectos genéticos específicos, faltando considerar los efectos genéricos. En otros términos la confusión derivó del desconocimiento de los efectos genéticos, los cuales contribuyen a la resistencia y por cierto en mayor proporción que los específicos.

La media del genotipo uno supera a la del genotipo dos, reduciendo el primer genotipo en menor grado su rendimiento por efectos de la sequía que el otro genotipo. Respuestas del primer genotipo son las que buscan los mejoradores, es decir genotipos que tengan un buen promedio ignorando niveles de sequía, y que además disminuyan en bajo grado su rendimiento por efectos de la sequía. Sabemos que la sequía normalmente causa disminución del rendimiento, pero deseamos seleccionar genotipos en los que esa disminución sea lo mas pequeña posible.

 

RESPUESTA A SEQUIA DE DOS GENOTIPOS DE QUINUA (G1 Y G2)

 

YG1 = (u - S) + g + IG x S = (u+ G) - S + IG x S = G1 - S + IG x S

YG2 = G2 - S - IG x S

COMPARACION DE RESPUESTAS A SEQUIA DE LOS DOS GENOTIPOS DE QUINUA ( G1 Y G2).

YG1-YG2 = (G1-S+IGxS)-(G2-S-IGxS) = 2G + 2IG x S

 

MODELO MATEMATICO - GENETICO PARA EVALUAR RESISTENCIA A SEQUIA

Se propone el modelo Y = G + S + IG x S para evaluar la resistencia a sequía, donde Y es una variable que estima la energía acumulada por la planta (rendimiento) en contra de la sequía (S), siendo G la variación genética de los genotipos, S los niveles de sequía e IG X S su interacción. Este concepto se basa en que la energía acumulada por un organismo en contra del factor adverso, sequía, es la medida de la resistencia a la sequía, y que el rendimiento es un buen estimador de dicha energía acumulada, aunque no exento de ciertas limitaciones (Mujica & Jacobsen, 1999).

También partimos del hecho de que para evaluar la resistencia a sequía es necesario hacer una comparación, la cual requiere al menos dos genotipos (G1 y G2), por otra parte los efectos genéticos responsables de la resistencia a sequía, comprenden efectos genéricos los que se manifiestan bajo sequía (S1) como bajo buena humedad (S0), y efectos específicos a sequía, los que se expresan solo bajo condiciones de déficit de humedad. Ello implica que la evaluación correcta de la resistencia a sequía incluya al menos dos niveles de humedad. (Sequía (S1) y buena humedad (S0)). Los dos niveles solo permitirán conocer la magnitud de los efectos lineales, más de dos niveles los efectos cuadráticos o de otro orden, observando que en el caso más simple se genera un experimento factorial con dos factores (genotipos) y dos niveles de cada uno (sequías).

Los resultados obtenidos de la evaluación de genotipos de quinua sometidos a déficit hídrico en diferentes fases fenológicas, nos indican que los genotipos: 03-08-1017 (sometido a déficit hídrico en panojamiento y floración), 11-151-31MB (en ramificación y llenado de grano) y LP-3B (en panojamiento y floración), respondieron mejor al déficit hídrico de 1/8 de capacidad de campo (CC), siendo la fase fenológica critica al déficit hídrico en quinua el llenado del grano, afectando la producción de semillas en un 26%, así como a la producción de materia seca (Mujica & Vasquez, 1997).

La fase fenológica que tolera mas el déficit hídrico, próximo a PMP (Punto de marchitez permanente), fue la fase de cuatro hojas verdaderas, en los cultivares Kcancolla y 1(80)1, permaneciendo vivas durante 85 días y afectando seriamente la altura de planta, tamaño de panoja, diámetro de tallo, área foliar, y biomasa radicular; la disminución de la producción por efecto del stress hídrico cercano al PMP fue del 75 % para Kcancolla y 1(80)1 durante todo el ciclo, mientras que dicho déficit hídrico en la fase de grano pastoso apenas afectó el 4% de la producción de grano para Kcancolla y 6% para 1(80)1, respectivamente, siendo la fase de floración la más sensible al déficit hídrico cercano al PMP, con una disminución del rendimiento del 962% (Roca, 1996).

Al estudiar la respuesta de la quinua al déficit hídrico de de capacidad de campo en diferentes fases fenológicas y con diferentes genotipos, se observó que el déficit hídrico afectó significativamente la altura de planta, longitud y diámetro de panoja, diámetro de tallo, profundidad de raíz, área foliar, peso de materia seca y rendimiento de grano, resultando las fases fenológicas de floración y llenado de grano las más afectadas por el déficit de humedad de este nivel, con reducciones del 22 y 30% en la producción de grano, respectivamente. Sin embargo, el déficit hídrico no afectó significativamente la producción de materia seca y se observó que el crecimiento radicular se incrementó en un 21% por efecto del stress hídrico. El cultivar LP-4B fue el menos afectado por el déficit hídrico, considerandolo como resistente a la sequía, también se pudo confirmar que después del déficit hídrico, la quinua tiene la facultad de recuperar plenamente su capacidad fotosintética y demás funciones fisiológicas y metabólicas al reponerse el riego (Apaza, 2000).

En condiciones de costa, los cultivares seleccionados por su resistencia a sequía y alto rendimiento de grano fueron: G-205-95-PQCIP de Dinamarca (3377 kg ha-1 y 97 días de período vegetativo), RU-2-PQCIP de Inglaterra (3297 kg ha-1 y 97 días a madurez), RU-5-PQCIP de Inglaterra (3077 kg ha-1 y 97 días a madurez), Masal 389 de Ecuador (2210 kg ha-1 y 151 días a madurez), NL-6-PQCIP de Holanda (2178 kg ha-1 y 97 días a madurez), EDK-4-PQCIP de Dinamarca (1983 kg ha-1 y 97 días a madurez), y 03-21-072RM de Perú (1631 kg ha-1 y 133 días a madurez). Asimismo se encontró que el déficit de humedad ( de CC), disminuyó el rendimiento de los cultivares europeos en un 13%, mientras que al cultivar Masal 389 le incrementó el rendimiento en un 187% y al cultivar peruano 03-21-072RM en un 6%, lo que demuestra el comportamiento diferencial al déficit de humedad de los genotipos de quinua (Cárdenas, 1999; Mujica et al., 2000).

Al estudiar la influencia del déficit hídrico en la fisiología y productividad de la quinua, se encontró que este déficit hídrico no afecta significativamente la producción de materia seca a la floración ni al llenado de grano; pero si ocasiona pérdidas en el rendimiento de grano, resultando la fase de llenado de grano la más afectada por el déficit de humedad, sufriendo reducciones del orden del 66% en el rendimiento de grano, demostrando que el nivel crítico de humedad del suelo a partir del cual la planta sufre alteraciones en los procesos fisiológicos es de 12%. Asimismo se encontró que el cierre estomatal en respuesta al déficit hídrico, ocurre tempranamente en la fase de ramificación (Yh=-0.9 MPa), con respecto a las fases de floración y llenado de grano (Yh=-1.1 MPa). También se ha demostrado que la quinua tiene capacidad para evitar la sequía, por reducción de la conductancia, disminución del potencial osmótico a plena turgencia, antes que se produzca una diferenciación significativa en el potencial hídrico y el potencial de presión.

 

RESISTENCIA DE LA QUINUA AL FRIO

La quinua también es un cultivo que resiste fuertemente a los efectos del frío y heladas, puesto que en la zonas de mayor producción está constantemente afectada por los descensos bruscos de temperatura y en algunos casos presencia de heladas de considerable intensidad. Existen muchas zonas sobre todo en las cercanías a la cordillera donde la presencia de heladas es constante, para ello el campesino dispone de material genético adecuado y ampliamente variable; así como de tecnologías de defensa mediante modificaciones al medio ambiente.

Las canchas son construcciones efectuadas a manera de cercos construida de piedras, las que durante el día se calientan y en la noche irradian calor, hacia el cultivo instalado en su interior, disminuyendo el efecto del frío (Foto. 3). Asimismo estas construcciones sirven de muralla corta vientos que impide la entrada de aíre frío y daño por corrientes frías sobre el cultivo. Los andenes se usan para la siembra en laderas donde se evita el daño de heladas aprovechando que el aire frío es más pesado y desciende fácilmente hacia las partes mas bajas. Las ccochas son depresiones de forma circular, llenas de agua, que alrededor y en sus paredes laterales se instala el cultivo para aprovechar el efecto termoregulador del agua y la humedad que sube por capilaridad hasta las plantas sembradas en las paredes de la depresión. Los waru warus fluviales son camellones que se usan en zonas planas y altas, para atemperar los efectos nocivos del frío y el exceso de agua en las partes inundables (Foto. 4).

Foto. 3. Canchas, Puno (S.-E. Jacobsen)

Foto. 4. Waru warus, Juli (S.-E. Jacobsen)

La producción de grano es fuertemente afectada por las bajas térmicas de -5 y -3 C, alrededor de los 120 días de edad de las plantas de quinua, habiendo identificado a la variedad Kcancolla como tolerante al frío (Ramos, 1977). Heladas de 3 C permitió encontrar variación en quinua, desde muy resistentes a muy susceptibles, siendo la fase de panojamiento y floración la más crítica a las heladas, identificando a la variedad Cheweca como la más promisoria para siembra en planicies (Canahua & Rea, 1979).

Se han seleccionado en INIA-Perú quinuas resistentes al frío que soportan hasta -16 C en las primeras fases de crecimiento, siendo las más promisorias: 03-21-906 (mixtura), I-106 (witulla), LP-2P (púrpura), I-113 (ccoyto), LP-4B (blanco), LP-13K (ccoyto), 03-21-263 (blanco), LP-3B (blanco), 03-21-051 (mixtura) (Catacora & Canahua, 1991).

Se ha observado que existe variación de tolerancia a heladas entre los diferentes genotipos de quinua, encontrando: quinuas tolerantes, medianamente tolerantes y susceptibles. La intensidad de las heladas varió desde -0.5 hasta -6.5 C, durante el período vegetativo de la quinua, habiendo determinado que las fases fenológicas entre seis hojas verdaderas hasta inicio de panojamiento, se muestran tolerantes, incluso se recuperan con facilidad después de las heladas, sin embargo a partir del panojamiento son más sensibles, siendo las fases fenológicas de floración y grano lechoso las mas susceptibles al frío (Foto. 5).

Los cultivares I-122, I-103, 03-07-607, LP-13K y 03-21-49 son los más tolerantes al frío, dando producciones de 1073 a 524 kg ha-1, teniendo un daño de helada del orden del 33, 15, 38, 31 y 52%, respectivamente (Limachi, 1992).

Foto. 5. Quinua afectada por helada (S.-E. Jacobsen)

Al estudiar la respuesta de la quinua a bajas temperaturas en diferentes fases fenológicas, se ha encontrado que el nivel de daño por heladas depende de la intensidad, duración de las bajas temperaturas, humedad relativa, fase fenológica en la que ocurre, y constitución genética de los genotipos. Heladas de - 4 C y 60% de humedad relativa causó daño del 56% de plantas muertas, mientras que a 4 C y 90% de humedad relativa solo causó 25% de plantas muertas. A esta misma temperatura en la fase fenológica de dos hojas verdaderas, no causó daño alguno, mientras que en la fase de ramificación y floración el daño fue de 50 y 65%, respectivamente. La quinua de valle tolera temperaturas de 8 C en la fase de dos hojas verdaderas durante dos horas con daños del 12.5%, mientras los cultivares del altiplano a la misma temperatura, pero con el doble de tiempo, tuvo daños también del 12.5% (Monteros & Jacobsen, 1999; Jacobsen et al., 2000).

En la fase fenológica de dos hojas verdaderas, sometidas a temperaturas de -2 y 4 C, con dos, cuatro y seis horas de duración no hubo plantas muertas, mientras que a temperaturas de 8 C había 5, 11 y 21% de plantas muertas, con dos, cuatro y seis horas de duración, respectivamente. Esto nos indica que cuanto más intensa y duradera es la helada mayor es la posibilidad de muerte del tejido celular en la quinua. Las heladas de -4 C disminuyó en 56% el rendimiento de grano del genotipo susceptible (Quillahuaman-INIA) mientras que al resistente (Witulla) solo le afecto el 26% de su producción (Jacobsen et al., 2000).

La tolerancia a las heladas en la quinua se debe a la capacidad de acumular azúcares solubles, prolina, y proteínas, y disponer de menor contenido relativo de agua en las hojas, para defenderse de las bajas temperaturas. También la tolerancia depende al tiempo de aclimatación al frío, como a la capacidad de formar hielo extracelular y por ende tolerar la deshidratación de los tejidos sin sufrir daño irreversible. La capacidad de sobreenfriar es un mecanismo inicial para evitar el daño inmediato producido por las bajas temperaturas. Se encontró que el cultivar resistente (Witulla) acumuló 11% más de azucares solubles que el genotipo susceptible (Quillahuaman), lo que indicaría que estos azucares solubles actuarían como osmoreguladores, evitando la salida de agua del interior de la célula, cuando se congela el líquido apoplástico. Había 40% más de prolina y 7% más de proteínas cuando estuvieron sometidas a bajas temperaturas de 4 C que a 19 C (Monteros, 2000).

La temperatura letal media (TL50) para el cultivar susceptible fue de -3.9 C, y para el resistente de -5.1 C. La temperatura de nucleación fue de -8.1 y -7.5 C para Witulla y Quillahuaman, respectivamente, mientras que las de congelación fueron de -3.1 y -2.5 C, respectivamente. Esto nos indica que la quinua tiene la capacidad de sobreenfriar (Monteros, 2000).

Tabla 2. Mecanismos de tolerancia al frio

Morfologicos

Eliminación de hojas
Menor tamaño de hojas
Menor tamaño de planta

Fisiológicos

Acumulación de prolina y azúcares solubles en las células
Movimientos nictinásticos de las hojas y doblado del tallo
Soportar la formación de hielo en el apoplasto
Soportar el sobreenfriamiento

Anatómicas

Menor número de estomas y más grandes

Fenológicas

Fases fenológicas más tolerantes al frío
Alargamiento de fases fenológicas

Bioquímicas

Acumulación de metabolitos (azúcares solubles, prolina y proteínas)

RESISTENCIA DE LA QUINUA A LAS SALES

La zona de mayor producción de quinua en el mundo corresponde a los salares del Altiplano sur de Bolivia, donde existe gran concentración de sales principalmente cloro y sodio. Ahí se obtiene en promedio 1 t ha-1 de quinua de buena calidad, utilizando una tecnología ancestral propia y adecuada para dichas condiciones. Esto nos indicaría que la quinua es una planta que tolera la presencia de sales en el suelo (Foto. 6).

Foto. 6. Producción de Quinua en suelos salinos (S.-E. Jacobsen)

Es importante el estudio de la salinidad, puesto que se calcula que 1/3 de la superficie arable de la tierra es árida o semiárida, y la mitad de las regiones áridas bajo riego están afectadas por salinidad. Nos daremos cuenta que la búsqueda de plantas con tolerancia a la sal y entendimiento de los mecanismos de tolerancia o resistencia, permitirá encontrar plantas que produzcan alimentos en condiciones de salinidad.

Cari (1978) encontró que el mayor rendimiento de grano y materia seca en quinua se obtiene en el rango de salinidad de 2.1 a 4 mS cm-1, ubicando el rango de concentración salina letal para el crecimiento y desarrollo de las plantas de quinua por encima de 8.1 a 16 mS cm-1. Los efectos de la sal son la disminución del tamaño de la planta y defoliación. La variedad Kcancolla resultó con mayor tolerancia a la sal que Sajama.

Al germinar semillas de quinua del banco de germoplasma de la UNA-Puno en diferentes concentraciones salinas de cloruro de sodio, Duran (1999) encuentró que en una solución salina de 16 mS cm-1 se han seleccionado accesiones para ambientes con regular contenido de sales, siendo las más adecuadas: 03-08-656, 03-21-49, 03-21-128, 03-21-188, 03-21-297, 03-21-357, 04-02-586, 270, 310, 369 y la variedad Sajama, que poseen un 100% de poder germinativo y fluctuación de energía germinativa del 65 al 100% en dicha concentración salina. También se han seleccionado para ambientes salinos que poseen más de 32 mS cm-1 de concentración salina las siguientes: 03-08-755, 342, 03-08-685, 665, 371, 03-21-188, 270, variedad Sajama, 639 y 388. Para zonas con más de 57 mS cm-1 de concentración salina fueron 03-08-656, 665, 342 y variedad Sajama, con poderes germinativos que fluctúan del 3 al 12%, los que podrían utilizarse en condiciones de extrema salinidad.

La germinación de semillas en concentraciones salinas, produce muchas veces algunas anomalías durante el proceso de imbibición y germinación, principalmente se ha observado un retraso en la germinación, bifurcación de la radícula, enrollamiento de la radícula, radícula sin desprendimiento de la superficie de la semilla, pudriciones, y en algunos casos radícula fuertemente comprimidas sobre si misma, a manera de un tirabusón. Plantas crecidas en concentraciones salinas muestran achaparramiento de las hojas, hojas más gruesas, caída de hojas inferiores, nudos más cortos y color de la hoja más oscuro, así como disminución del tamaño de la planta, panoja y del rendimiento de materia y seca y grano (Jacobsen et al., 1998). La salinidad por encima de 8 mS cm-1 disminuye el poder germinativo, energía germinativa y el valor cultural de las semillas de quinua.

En concentraciones salinas de 0.5 y 0.6 M, Jacobsen et al. (1999b) encontraron variación genética en germinación en respuesta a la tolerancia a la sal, seleccionando inicialmente 15 accesiones de la colección núcleo como tolerantes, por la velocidad de germinación y por la muerte ocurrida. Sin embargo, hojas cotiledonales solo fueron observadas en cuatro de estas accesiones, asimismo indican que para efectuar selección para tolerancia a la sal, no solo debe observarse la germinación de la semillas sino también el desarrollo de las plántulas que germinan bajo estres salino. Inicialmente fueron germinadas semillas del cultivar 03-21-072RM a concentraciones de 0, 4, 6, 8, 10, 12, 16, 18, y 20 mS cm-1 a 20 C, habiendo obtenido altas tasas de germinación en todos estos niveles. Por ello se volvió a germinar en concentraciones salinas más altas de 0.0, 9.5, 18.0, 28.5, 30.0, 47.50, 57.0, 66.5, 76.0, 85.5 y 95.0 mS cm-1, asumiendo que 0.1 M de NaCl = 9.5 mS cm-1, habiendo observado que este genotipo de quinua germinó hasta en 47.5 mS cm-1, siendo más baja la germinación con alta salinidad y que por encima de 28.5 mS cm-1, asimismo se observó que las semillas germinadas sin luz lo hicieron en forma más rápida y en mayor porcentaje que con luz. También determinaron que la Dosis Letal Media (DL50) para la quinua está entre 0.55 y 0.65 M (52.25 y 61.75 mS cm-1) (Duran, 1999).

En los genotipos susceptibles a la sal (03-21-036) las concentraciones salinas de 0.6 M (57 mS cm-1) prolongan hasta por 26 días la germinación y se inicia a partir del octavo día, mientras que con una concentración salina menor de 0.5 M (47.5 mS cm-1) la germinación se inicia al segundo día y culmina a los 21 días. En los ecotipos tolerantes a la sal (Sajama), a concentración de 0.5 M la germinación se inicia al primer día y culmina a los 18 días, mientras que a una concentración salina de 0.6 M la germinación se inicia a los dos días y culmina a los 19 días. Esto indica que la salinidad en semillas de quinua no solo retarda el inicio de germinación sino la prolonga por mucho tiempo en función a la concentración salina donde germina y que existe amplia variabilidad genética en cuanto a la tolerancia a la salinidad.

Las accesiones seleccionadas como tolerantes a la sal y que germinan más del 75% en concentraciones salinas de 0.6 M de NaCl (57 mS cm-1) fueron: 03-21-0088, Sajama, 03-21-0197, 03-21-0117, 03-21-0880, 03-08-0887, 03-21-00864, 03-21-0055, 03-21-0346, 03-21-0856, las cuales proceden del banco de germoplasma de la UNA, Puno, Perú (Jacobsen et al., 1999b).

Podemos concluir que semillas de genotipos tolerantes a la sal germinan más del 75% en concentraciones salinas de 0.6 M de NaCl (57 mS cm-1) después de 6 a 7 días de la siembra, lo cual indicaría que la sal no produce la muerte del embrión de la semilla, sino retrasa los mecanismos fisiológicos y bioquímicos implicados en la etapa inicial de la germinación.

 

RESISTENCIA DE LA QUINUA A GRANIZADAS, NEVADAS, EXCESO DE HUMEDAD, VIENTOS Y CALOR.

Dada la amplia variabilidad y diversidad genética de la quinua, así como disponibilidad de este material genético tanto en los bancos de germoplasma in situ como ex situ, es posible encontrar genotipos que toleren mejor las adversidades y daños provocados por las granizadas, dependiendo en primer término del ángulo de inserción de las hojas, grosor de las mismas, tamaño y número de hojas, área foliar, resistencia del tallo y panoja. En base a estas consideraciones Rosas (1975) clasifica en muy resistentes al granizo Kcancolla, Blanca de Juli, Illimani, Oxfam y Blanca de Chucuito. Sajama es resistente al granizo, y Tupiza susceptible. Trabajos efectuados en Puno indican que las variedades europeas son muy sensibles al granizo, así como las quinuas de valle (Nariño, Amarilla de Maranganí, ECU-420, Ingapirca), por tener mayor ángulo de inserción de las hojas, tallos y panojas mas débiles y suculentas, así como mayor tamaño de hojas y mayor área foliar. Kcancolla, Huariponcho, Ayara, Ccoyto y Witulla son muy resistentes (Foto. 7).

Foto. 7. Diferentes grados de tolerancia a granizo entre cultivares (S.-E. Jacobsen)

Los daños más notables del granizo en la quinua son la ruptura de la lámina foliar, desprendimiento de la misma y en casos extremos ruptura del tallo y panojas así como daño mecánico por golpes en dichos órganos. En algunos años ocurren granizadas antes de la cosecha trayendo como consecuencia caída del grano en maduración y ocasionando pérdidas casi completas de la producción.

El campesino andino tiene mecanismos de defensa contra esta adversidad, sembrando en distintos lugares puesto que la granizada es localizada, haciendo reventar cohetes en los momentos previos a la formación de nubes que producirán granizo, disociando las partículas y evitando la condensación.

En algunos años durante el período de crecimiento de la quinua, también se presentan nevadas que causan daño considerable a la producción, ocasionando tumbado y acame de las plantas y muchas veces ruptura del tallo o panoja, así como humedecimiento del suelo provocando la caída de la planta. Se han encontrado genotipos que toleran mejor a esta adversidad tales como Ayara y Witulla, con mayor desarrollo del sistema radicular tanto en profundidad como en ramificación, dando mayor sostén a la planta (Foto. 8).

Foto.8. Cultivares de quinua tolerantes al exceso de humedad (S.-E. Jacobsen)

En lo relacionado a la tolerancia al viento se ha observado que en zonas con fuertes corrientes de aire, sobre todo cerca a la cordillera y puna, existen cultivos de quinua que son de tamaño pequeño y de tallo grueso, fuertemente anclada por sus raíces ramificadas y profundas. Aún no existe evaluación de genotipos con respecto a esta adversidad climática, sin embargo podemos afirmar que Kcancolla, Ayara, Witulla y Huariponcho tendrían dicha resistencia al vuelco o acame. También existen zonas de fuertes corrientes de aire en algunos valles interandinos del área andina, en el altiplano y en la costa sobre todo en sembríos de quinua que se encuentran en campo durante el mes de agosto. Para ello se recomienda sembrar cultivares de menor estatura y mayor densidad de raíces.

En algunas áreas de cultivo con excesivo calor y en las zonas de costa desértica, (Canchones, Chile; Camaná, Arequipa; Piura, Perú) donde la temperatura es bastante elevada en el día, ocurren daños por exceso de calor con mayor énfasis cuando la planta esta en floración, causando aborto de flores por muerte del polen y nula producción de semilla por falta de fecundación. A pesar de que la planta tiene una apariencia normal y robusta, con buen desarrollo vegetativo aún falta investigar las causas y efectuar selección de genotipos con características que pudieran soportar esta adversidad. Anteriormente se había observado este tipo de daño en invernaderos cuando se efectuaban trabajos de mejoramiento, sin dar mayor importancia. Sin embargo, ahora que el cultivo se ha extendido a áreas desérticas y con fuerte incidencia de los rayos solares es necesario iniciar trabajos relacionados a este fenómeno que pudiera causar daños mas grandes en el futuro.

BIBLIOGRAFIA

Andersen, S.D., Rasmussen, L., Jensen, C.R., Mogensen, V.O., Andersen, M.N. & Jacobsen, S.-E. 1996. Leaf water relations, photosynthesis and gas exchange of Chenopodium quinoa during drought in lysimeters. Proceedings of COST-Workshop, 22-24/2 1996, European Commission EUR 17473/RVAU, Copenhagen, 117-122.

Apaza, V. 2000. Respuesta de la quinua (Chenopodium quinoa Willd.) al déficit hídrico. Tesis de Maestro en Ciencias. Escuela de Postgrado, Maestría en Cultivos Andinos.Universidad Nacional del Altiplano. Puno, Perú. 66 p.

Blanco, O. 1988. Tecnología andina. Un Caso: Fundamentos científicos de la tecnología andina. En: Tecnología y desarrollo en el Perú. Ed. Comisión de coordinación de tecnología andina-CCTA. Lima, Perú. pp. 181-213.

Canahua, A. & J. Rea. 1979. Quinuas resistentes a heladas. En: II Congreso Internacional de Cultivos Andinos, Junio 4-8. ESPOCH, IICA. Riobamba, Ecuador. pp.143-150.

Cardenas, G. 1999. Selección de cultivares de quinua (Chenopodium quinoa Willd.) por su resistencia a sequía. Tesis de Ing. Agro. Universidad Nacional de San Agustín. Carrera Profesional de Agronomía. Arequipa, Perú. 98 p.

Cari, A. 1978. Efectos de la salinidad y fertilización potásica en dos variedades de quinua (Chenopodium quinoa Willd.). Tesis de Ing. Agro. Universidad Nacional del Altiplano. Facultad de Ciencias Agrarias. Puno, Perú. 130 p.

Catacora, P. & A. Canahua. 1991.Selección de genotipos de quinua (Chenopodium quinoa Willd.) resistentes a heladas y perspectivas de producción en camellones. En: Actas del VII Congreso Internacional sobre Cultivos Andinos. La Paz, 4-8 febrero. IBTA, ORSTOM, CIID- Canadá. La Paz, Bolivia. pp. 53-56.

Christiansen, J.L., E.N. Ruiz-Tapia, B. Jornsgard & S.-E. Jacobsen. 1999. Fast seed germination of quinoa (Chenopodium quinoa) at low temperature. In, Proceedings of COST 814-Workshop: Alternative Crops for Sustainable Agriculture, 13-15 June 1999, Turku, Finland, 220-225

Duran, G. 1999. Respuesta de accesiones de quinua (Chenopodium quinoa Willd.) a la salinidad. Tesis de Ing. Agro. Universidad Nacional del Altiplano. Facultad de Ciencias Agrarias. Puno, Perú. 96 p.

Flowers, T.J., Troke, P.F. & Yeo, A.R. 1977. The mechanism of salt tolerance in halophytes. Ann. Rev. Plant Physiol. 28: 89-121.

Grace, B. 1985. El Clima del Altiplano, Departamento de Puno, Perú. INIPA, CIPA XV, Convenio Perú- Canadá. Puno, Perú. 183 p.

Jacobsen, S.-E. & A. Mujica. 1999. Uso de instrumentos para la medición de los parametros fisiologicos de la sequía. In, Fisiología de la Resistencia a Sequía en Quinua (Chenopodium quinoa Willd.) (Jacobsen, S.-E. & A. Mujica, eds.), CIP, Lima, Peru, p. 51-58

Jacobsen, S.-E., C. Monteros, J.L. Christiansen & A. Mujica. 2000. What are the mechanisms responsible for frost tolerance in quinoa (Chenopodium quinoa Willd.). COST 814 Conference, Crop Development for Cool and Wet Regions of Europe, Pordenone, 10-13 May, Italy

Jacobsen, S.-E., A. Mujica & O. Stolen. 1998. Tolerancia de la quinua a la sal durante la germinación. Agronomia Tropical 48 (3), 359-366.

Jacobsen, S.-E., N. Nuñez, O. Stølen & A. Mujica. 1999a. Qué sabemos sobre la resistencia de la quinua a la sequía? In, Fisiología de la Resistencia a Sequía en Quinua (Chenopodium quinoa Willd.) (Jacobsen, S.-E. & A. Mujica, eds.), CIP, Lima, Peru, p. 65-69

Jacobsen, S.-E., E. Ruiz, A. Mujica, J.L. Christiansen & R. Ortiz. 1999b. Evaluación de accesiones de quinua para la tolerancia a salinidad. In, Libro de Resúmenes (eds. Jacobsen, S.-E. & A. Valdez), Primer Taller Internacional sobre Quinua Recursos Geneticos y Sistemas de Producción, 10-14 May, UNALM, Lima, Peru, 131 pp.

Jensen, C.R., S.-E. Jacobsen, M.N. Andersen, N. Nuñez, S.D. Andersen, L. Rasmussen & V.O. Mogensen. 2000. Leaf gas exchange and water relations of field quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) during soil drying. European Journal of Agronomy 13, 11-25.

Limachi, J. 1992. Tolerancia a heladas de 14 ecotipos y dos variedades de quinua (Chenopodium quinoa Willd.) en Waru-Waru de Caritamaya, Acora, Puno, Perú.Tesis de Ing. Agro. Universidad Nacional del Altiplano, Facultad de Ciencias Agrarias. Puno, Perú. 180 p.

McKersie, Bryan D. & Leshem, Y. Y. 1994. Salt stress. In: Stress and stress coping in cultivated plants. Kluver Academic Publishers Netherland. pp. 55-78.

May, L.H. & F.L. Milthorpe.1962. Drought resistance of crop plants. Field Crop Abstracts 15(8): 171-179.

Monteros, C. 2000. Respuesta de la quinua (Chenopodium quinoa Willd.) a diferentes bajas temperaturas en tres fases fenológicas. Tesis de Maestro en Ciencias. Universidad Nacional del Altiplano, Escuela de Postgrado, Maestría en Agricultura Andina. Puno, Perú. 107 p.

Monteros, C. & S.-E. Jacobsen. 1999. Tolerancia de la quinua (Chenopodium quinoa Willd) a las heladas. In, Libro de Resumenes (eds. Jacobsen, S.-E. & A. Valdez), Primer Taller Internacional sobre Quinua Recursos Geneticos y Sistemas de Producción, 10-14 May, UNALM, Lima, Peru, 131 pp.

Mujica, A. 1976. Cereales y Quenopodiaceas. Mimeografiado. UNA - Puno Perú.

Mujica, A. 1982. Selección de Variedades de Quinua (Chenopodium quinoa Willd) en Chapingo México. Tesis de Maestro en Ciencias. Centro de Genética. Colegio de postgraduados .Chapingo, México. 110 p.

Mujica, A. 1988. Parámetros Genéticos e Indices de Selección en Quinua (Chenopodium quinoa Willd). Tesis de Doctor en Ciencias. Colegio de Postgraduado. Chapingo - México. 182 p.

Mujica, A. & S.-E. Jacobsen. 1999. Resistencia de la quinua a la sequía y otros factores abioticos adversos, y su mejoramiento. In, Fisiología de la Resistencia a Sequía en Quinua (Chenopodium quinoa Willd.) (Jacobsen, S.-E. & A. Mujica, eds.), CIP, Lima, Peru, p. 71-78

Mujica, A. & Vasquez, T. 1997. Evaluación de genotipos de quinua (Chenopodium quinoa Willd.) al déficit hídrico en diferentes fases fenológicas. En: I Congreso internacional de Agricultura para zonas áridas. Resúmenes de ponencias. 14-16 mayo, Arica, Chile. p. 14.

Mujica, A., S.-E. Jacobsen & G. Cardenas. 2000. Selección de cultivares de quinua (Chenopodium quinoa Willd.) por su resistencia a sequía. In, Proc. I Congreso de Especies Ornamentales para el Desierto/II Congreso Internacional de Agricultura en Zonas Áridas, Iquique, Chile, 18-21 October 2000, p. 62

Mujica, A., Jacobsen, S-E. & Ortiz, R. 1998. Resistencia a la sequía de la quinua (Chenopodium quinoa Willd.). Escuela de Postgrado. Universidad Nacional del Altiplano. Folleto. Puno, Perú. 8 p.

Mujica, E. & Rueda, J.L. 1997. La sostenibilidad de los sistemas de producción campesina en los andes. CONDESAN. Lima, Perú. 227 p.

Nuñez, N. 1999. Influencia del déficit hídrico en la fisiología y productividad de quinua (Chenopodium quinoa Willd.). Tesis de Maestro en Ciencias. Escuela de Postgrado, Universidad Nacional del Altiplano. Puno, Perú. 87 p.

Paz, L. 1992. Filosofía para el desarrollo de los ecosistemas andinos. En: El Agroecosistema andino: Problemas, limitaciones y perspectivas. Anales del taller internacional sobre el agroecosistema andino. Marzo 30- Abril 2. Lima, Perú. pp. 11-29.

Perez, R., Rodriguez, J.L. & Ortega, M. 1990. Efecto de la salinidad y sequía en quinua (Chenopodium quinoa Willd.). Agrociencia, serie Fitociencia Vol. 1. Num. 4. Oct-Dic 1990. México. pp. 15-37.

Ramos, J.L. 1977. Comportamiento de seis variedades de quinua (Chenopodium quinoa Willd.) a diferentes grados de temperatura. Tesis de Ing. Agro. Universidad Nacional del Altiplano. Facultad de Ciencias Agrarias. Puno, Perú. 105 p.

Roca, C. 1996. Efecto del déficit hídrico en el crecimiento y producción de dos cultivares de quinua (Chenopodium quinoa Willd.) en Arequipa, Perú. Tesis de Ing. Agro. Universidad Nacional de San Agustín. Escuela Profesional de Agronomía. Arequipa, Perú. 151 p.

Rosas, M. 1975. Evaluación de siete variedades de quinua (Chenopodium quinoa Willd.). Tesis de Ing. Agro, Universidad Nacional del Altiplano, Facultad de Ciencias Agrarias. Puno, Perú. 132 p.

Sanchez, A. 1990. La Agrometeorología en la investigación, planificación y toma de decisiones en el sector agrario, caso especifico sierra sur. En: Estrategias para el desarrollo de la investigación agropecuaria en la sierra sur del Perú. 28-29 mayo. FUNDEAGRO. Cusco, Perú. pp. 125-145.

San Martín, M.J. & Paz, B.D. 1988. Tecnología andina en Oruro-Bolivia. Universidad mayor de San Andrés. La Paz, Bolivia. 55 p.

Turner, N.C. 1970. Drought resistance and adaptation to water deficit in crop plants. In: Stress physiology in crop plants (Eds. Mussel and Staples), Wiley Interscience, New York