IV. GENETICA Y MEJORAMIENTO GENETICO

DIVERSIDAD GENÉTICA Y GERMOPLASMA A DISPOSICIÓN DEL MEJORADOR VARIEDADES MEJORADAS DISPONIBLES PARA LAS  DIFERENTES ECOLOGÍAS IDEOTIPO DE PLANTA
MÉTODOS DE SELECCIÓN POLIPLOIDÍA PRODUCCIÓN DE SEMILLA MEJORADA

 

 

Diversidad genética y germoplasma a disposición del mejorador

 

               El amaranto tiene una amplia diversidad y variabilidad genética, mostrando diversidad de formas de planta desde erectas hasta completamente decumbentes, variación en el color del grano, precocidad, contenido de proteína en granos y hojas, adaptación a diferentes tipos de suelos, diferentes pH, climas, precipitación pluvial, altura sobre el nivel del mar, temperaturas, duración de horas de luz (fotoperíodo), rendimiento de grano, materia verde, hojas, resistencia a plagas y enfermedades, contenido de amarantina, tipos de almidón, granos cristalinos y amiláceos, y otras características agronómicas, nutricionales e industriales.
               Para el mejoramiento genético se dispone de especies cultivadas, semidomesticadas y silvestres, y desde el punto de vista de la diversidad genética podemos definir al amaranto como una especie con diferentes centros de domesticación y origen, dependiendo de las especies, estando ampliamente difundidas en el mundo; sin embargo las especies graníferas están mayormente difundidas en Centro América (México y Guatemala), y los Andes sudamericanos (Perú, Bolivia, Ecuador, Argentina); encontrando en estos lugares la mayor variación genética, pudiendo diferenciarse dentro del género Amaranthus más de 60 especies; siendo este grupo difícil en su taxonomía, debido a su gran semejanza y amplia distribución geográfica, por ello la confusión en su nomenclatura y clasificación.
               En el área andina y centroamericana se dispone de un valioso germoplasma conservado en bancos activos y bancos de base, en los que se mantienen viables más de 600 accesiones, en cámaras oscuras y frías, el estado de conservación depende de la implementación y recursos disponibles que posean las instituciones conservadoras de germoplasma. En general, salvo algunas excepciones el estado de conservación e implementación disponible no es lo más deseable, por falta de recursos económicos y por el menor interés puesto por las instituciones gubernamentales. Los principales bancos de germoplasma tanto de base como activos en el Perú se encuentran en: Estación Experimental Kayra-Cusco; Centro de Investigación de Cultivos Andinos (CICA); Estación Experimental Andenes-Cusco; Estación Experimental Canaan-Ayacucho; Estación Experimental Baños del Inca-Cajamarca; Estación Experimental Santa Ana-Huancayo; Estación Experimental Tingua-Huaraz, Universidad Nacional Agraria, UNA, La Molina, Lima, Universidad Nacional de San Cristobal de Huamanga-Ayacucho, Universidad Nacional del Centro Huancayo, Universidad Nacional de Cajamarca-Cajamarca.
               En Bolivia se conservan en los bancos de germoplasma del Centro de Investigación Fitotécnica de Pahirumani-Cochabamba, Estación Experimental de Toralapa-Cochabamba, Universidad Nacional Técnica de Oruro-UTO.
              En el Ecuador en la Estación Experimental de Santa Catalina-Quito, LATINRECO S.A., Universidad Central del Ecuador-Quito y Escuela Superior Politécnica del Chimborazo-ESPOCH, Riobamba.
              En la Argentina, Universidad Nacional de Jujuy-Jujuy, Universidad Nacional de Córdoba-Córdoba, Universidad Nacional de Tucumán-Tucumán.
              En México: INIFAP-CEVAMEX-El Horno, Chapingo, Colegio de Postgraduados de Chapingo-Chapingo, Instituto Politécnico Nacional-CIIDIR-Unidad Durango-Vicente Guerrero y en Guatemala INCAP-Guatemala.
              En lo referente a la introducción de material genético sean estos cultivares, líneas, o material segregante, se ha venido dando en el área andina y zonas de cultivo tanto de América Central como América del Sur en forma tal vez extraoficial e informal entre investigadores interesados en el cultivo, se tiene información que material genético de esta especie ha sido entregada en el pasado a muchas instituciones extranjeras tanto de Norte América como de Europa; principalmente a Rodale Research Center de Pensilvania, National Academy of Science (NAS) de U.S., Universidad de la Pampa, Argentina y otros (Sumar,1986). Así mismo material genético de Amaranto ha sido colectado ampliamente en la zona andina e intercambiado entre Perú, Bolivia y Ecuador.
              En lo referente al intercambio de material segregante aún no se da este tipo de colaboraciones en este cultivo por que los programas de mejoramiento recién están en sus primeras fases de desarrollo. La Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos se interesó en las investigaciones sobre el amaranto de grano, habiendo donado fondos para investigaciones en cinco países: Chapingo, México, INCAP-Guatemala, CICA, Cuzco, Perú, Tailandia y Kenia (Kauffman, 1986); para efectuar trabajos tendientes a desarrollar variedades mejoradas con características que las hace agronómicamente explotables y concretar estudios sobre la utilización alimenticia del grano para consumo humano.

Variedades mejoradas disponibles para las diferentes ecologías

 

 

               En la zona andina y centro América son pocas las variedades mejoradas obtenidas por los programas de mejoramiento de los países e instituciones de investigación. Generalmente se ha seleccionado y uniformizado cultivares nativos tanto por sus características agronómicas, período vegetativo, rendimiento de grano y otras de importancia; las cuales debidamente seleccionadas y estabilizadas han sido difundidas como variedades mejoradas.


               Entre las principales variedades mejoradas en el Perú se tiene:

a)  AYACUCHANA-INIA, obtenida en Ayacucho, por el Programa Nacional de Cultivos Andinos, se caracteriza por tener alto potencial de rendimiento (3000 kg/ha), período vegetativo intermedio, grano grande de color blanco, altura de planta intermedia, resistente al déficit hídrico, planta erecta.

b) 10-C, 41-F, San Luis, Otusco, Rojo Cajamarca, E-13, E-2008, son selecciones locales efectuadas en Cusco, Cajamarca y Ayacucho respectivamente a partir del material genético sobresaliente de los bancos de germoplasma, efectuados por sus características de alto potencial de rendimiento, mediana precocidad, grano grande y adaptación a las localidades de selección; las de mayor difusión en el país son 10-C y 41-F; Rojo de Cajamarca se caracteriza por tener grano de color oscuro de alto contenido de amarantina y utilizada mayormente para la preparación de chicha o refresco de color rojo. Recientemente en Cusco se ha obtenido la variedad de amaranto denominada CONSUELO que estaba siendo evaluada con la identificación de CAC-2074-BA 87; caracterizada por el elevado potencial productivo, adecuada arquitectura de planta para la mecanización del cultivo, precocidad moderada y buen tamaño de grano.

               En el Ecuador recientemente se han obtenido y difundido dos variedades mejoradas de amaranto denominadas INIAP-ALEGRIA (Monteros et al,1994) e INIAP-ATACO, cuyas características más importantes son: Precocidad (125-180 días de período vegetativo), alto potencial de rendimiento de grano ( 3750 kg/ha), adecuada altura de planta para la mecanización (70-160 cm), grano de color blanco, grande, tolerante a algunas enfermedades, plagas y al tumbado; recomendando su cultivo entre los 2000 y 2600 msnm., además se tiene algunas líneas y ecotipos sobresalientes en rendimiento, precocidad, calidad de grano y otras características agronómicas importantes, tales como: ECU-2210, ECU-163.
               En Bolivia se tiene las variedades UTAB-Cahuayuma e ICTA-01-0012-0, de alto potencial de rendimiento, amplio rango de adaptación, moderadamente precoces, grano grande, arquitectura de planta decumbente, resistente al tumbado y con características agronómicas deseables. Así mismo cuenta con selecciones de cultivares nativos tales como: C.Va.Z.MEJEZ-SUDYUNGAS, T-12, Pairumani compuesto 1 y Pairumani compuesto 2.
               En la Argentina (Instituto de Biología de la Altura-INBA-Jujuy) se tiene un cultivar de Amaranthus mantegazzianus de alto potencial de rendimiento que esta siendo evaluada e investigada desde el punto de vista agronómico y nutricional.
               En Chile también se tiene un cultivar sobresaliente de Amaranthus cruentus de alto potencial de rendimiento y adaptación a las condiciones agroclimáticas de dicho país, que esta siendo evaluada por sus principales características. Además se han evaluado cultivares obtenidos de programas de mejoramiento de USA. Dentro de estos cultivares se destacan el cultivar "Plainsman" (K 343) que alcanza hasta 4000 kg/ha. Plainsman es la variedad más utilizada en Estados Unidos. Se origina de un cruzamiento entre A. hypochondriacus L. y A. hybridus de baja altura, poca ramificación y precoz.
               Actualmente el cultivar "Plainsman" es distribuido por el Dr. David Baltensperger de la Universidad de Nebraska en Estados Unidos (Kauffman y Weber, 1990; Baltensperger, 1991; Brenner, 1992).
               En México se tiene la variedad mejorada REVANCHA que corresponde a Amaranthus hypochondriacus y derivada de la raza Mercado (Espitia, 1991a), cuyas principales características son: alto potencial de producción de grano (4518 kg/ha), precoz con 131 días de período vegetativo, altura de planta adecuada para la mecanización del cultivo (137 cm) y uniformidad de maduración, además de otras características importantes como color verde de la planta, panoja erecta con pocas ramificaciones cortas, grano de color blanco y adaptación en zonas templadas de 1400-2400 msnm.
               También se tiene las variedades Durango-HI, Durango-CI, obtenidos en el CIIDIR-INP-Durango; cuyos potenciales de producción son bastante elevados, de precocidad adecuada, amplio rango de adaptación, de grano grande, blanco y características agronómicas y nutricionales sobresalientes. Además de ellas se tienen líneas y ecotipos sobresalientes en producción y otras características entre ellas tenemos a: INIFAP-653, INIFAP-654, INIFAP-655.

Ideotipo de planta

 

COMPONENTES DEL RENDIMIENTO ESTABILIDAD DEL RENDIMIENTO

              La agricultura moderna requiere de variedades de plantas que se adecuen a las características no sólo de la mecanización si no también de la agroindustria y la transformación.
              El cultivo del amaranto presenta algunas dificultades que han podido ser encontradas tanto por los agricultores modernos como por los agroindustriales, estos problemas se pueden reducir por medio de algunas técnicas de cultivo, pero sin embargo existen otros que resultan como consecuencia de la falta de un esfuerzo organizado para la selección y mejoramiento, como se ha efectuado en otros cultivos. Los agricultores de la zona andina y de otras latitudes presentan problemas similares que tendrán que resolverse por medio de la selección cuidadosa del germoplasma existente y por medio del mejoramiento genético de esta planta.

               Podemos indicar que una planta ideal de amaranto para la agricultura moderna y agroindustria en general debe tener las siguientes características:

a) Tamaño de planta reducida con panoja grande, compacta y erecta, puesto que el amaranto es una planta alta, hay que seleccionar para reducir su altura y evitar la tendedura o acame que es tan común en algunas regiones. Igualmente seleccionar por la actitud de la inflorescencia buscando las erectas y compactas; en el banco de germosplasma se cuenta con material suficiente que presenta dichas características, las que fácilmente se podrían obtener en el corto y mediano plazo.

b) Plantas de corto período vegetativo y maduración rápida, puesto que mientras más tiempo permanece la planta en el campo, es más susceptible a daños causados por plagas y factores abióticos, es necesario seleccionar plantas que maduren dentro de un tiempo óptimo de acuerdo a la zona de cultivo, teniendo en cuenta las condiciones climáticas y duración del día. El período óptimo varía de un lugar a otro, existiendo en el germoplasma entradas que llegan a madurar hasta en 100 a 120 días. Es conveniente indicar que existe una correlación negativa entre período vegetativo y rendimiento, cuanto más precoz sea una planta menor será su rendimiento; por ello será conveniente llegar a los límites más adecuados sin alterar demasiado su potencial productivo al aumentar la precocidad.

c) Plantas de elevado potencial de rendimiento, generalmente lo primero que se considera es un rendimiento alto, siendo ello importante para cualquier productor que piensa sembrar amaranto, sin embargo conocemos por nuestra experiencia de investigación, que si seleccionamos para rendimiento alto al principio de un programa, las otras características como precocidad y menor tamaño de planta, tienden a reducir a este; por ello, es importante asegurar que los otros criterios no se descuiden mientras se concentra en el rendimiento.

d) Plantas que presenten uniformidad de maduración de granos en la misma panoja, puesto que la desuniformidad que se observa actualmente hace que los granos al llegar antes que otros a la maduración, provoca la dehiscencia de los primeros, ocasionando pérdidas de consideración y dificultades de cosecha mecanizada.

e) Plantas que presenten sincronía de maduración planta/semilla, muchos genotipos de amaranto cultivado, muestran granos maduros en la panoja, sin que la planta haya perdido su alto contenido de humedad, esto provoca con frecuencia presencia de granos húmedos que requieren un secamiento cuidadoso, para evitar que se fermenten o pudran; el secado uniforme también ayudará a la cosecha mecanizada (Kauffman,1986).

f) Plantas con alta calidad alimenticia. En el banco de germoplasma se han observado diferentes contenidos de proteína y cualidades nutritivas, así como facilidades para el reventado o molienda, pudiéndose seleccionar genotipos por estas características o por mayor contenido de lisina.

g) Plantas que reúnan las características y necesidades de los procesadores de alimentos y agroindustriales, por ello los mejoradores e investigadores deberán de tener en cuenta que alguien consumirá su nuevo cultivar o alguien lo transformará y utilizará en la fabricación de otros productos. Debiendo desarrollar variedades que no sólo satisfagan las expectativas del agricultor, si no también que le sirvan a los panaderos, transformadores de productos y agroindustriales.

h) Plantas que presenten resistencia al ataque de plagas y enfermedades, siendo este objetivo de mediano y largo plazo, puesto que se ha observado mucha variabilidad en lo relacionado a estas características; lo ideal sería obtener variedades que presenten resistencia duradera a las principales plagas y enfermedades.

              Desde el principio el investigador conoce que el proceso de mejoramiento para obtener la planta ideal o ideotipo de planta, es a largo plazo y que muchas cruzas y progenies no serán útiles, por ello el mejorador debe empezar por la selección de progenitores, principalmente plantas madres apropiadas para su uso en la polinización, del mismo modo documentarse de las características deseables que cada planta progenitora podría ofrecer a las posibles progenies.

Componentes del rendimiento

Ideotipo de planta

 

               Antes de comenzar un programa de mejoramiento en cualquier cultivo y en especial en el amaranto, es necesario tener información de tipo genético que permita conocer las características heredables, con cuya ayuda se podrá seleccionar los métodos de mejoramiento más adecuados, así como los criterios de selección a emplearse, siendo necesario conocer la asociación genética que tenga el rendimiento y sus principales componentes y con ellos determinar que caracteres serían los más adecuados para efectuar la selección indirecta.
              Para encontrar los componentes del rendimiento se determinan parámetros genéticos con los que se estimará las correlaciones genéticas y fenotípicas; estas correlaciones se estiman como el cociente de los componentes de covarianza genética y fenotípica así como la media geométrica de los componentes de varianza respectivamente.
              Al respecto Espitia (1986b), determinó que las variables: días a floración, altura de planta a floración, número de hojas, diámetro del tallo, altura de planta a madurez fisiológica, longitud de inflorescencia, materia seca foliar, materia seca del tallo, materia seca de la semilla, materia seca total, índice de cosecha, peso hectolítrico, tasa del rendimiento económico, tasa de rendimiento biológico, relación semilla/paja, e índice de llenado de las semillas presentaron correlación genética positiva altamente significativa con el rendimiento; esto significa que la expresión de estos caracteres es gobernada por un mismo complejo de genes y si, se desea mejorar el rendimiento indirectamente, se deberá escoger plantas con mayor expresión de las características señaladas.
               Las variables ancho de la hoja media, longitud del peciolo, materia seca de la hoja media, área de la hoja media y período de llenado de las semillas mostraron correlaciones significativas y asociación negativa con el rendimiento, lo que indica que cuando se seleccione por dichos caracteres se irá disminuyendo el rendimiento; por lo tanto si se quiere mejorar el rendimiento por estos caracteres, se deberá seleccionar plantas que presenten baja expresión de dichos caracteres.
               Los principales componentes del rendimiento son: días a floración, número de hojas, diámetro del tallo, altura de planta a madurez fisiológica, tasa del rendimiento económico, e índice de llenado de las semillas; por lo tanto para efectuar la selección indirecta para rendimiento se debe utilizar dichos parámetros por ser los más adecuados y por ser de fácil medición y prácticos. También Hauptli y Jain (1980), determinaron que los principales componentes del rendimiento para amaranto (A.cruentus) son los siguientes: días a floración, altura de planta, longitud de inflorescencia, ramificación e índice de cosecha.

Estabilidad del rendimiento

Ideotipo de planta

 

               La estabilidad del rendimiento ha sido definida como la habilidad de los genotipos para resistir a los cambios del medio ambiente y mantener una menor interacción con este, llamado también amortiguamiento o estabilidad. La interacción del genotipo con el ambiente es de mucha importancia para el fitomejorador en la formación y desarrollo de variedades mejoradas de amaranto, puesto que al ser sembradas en ambientes diferentes su comportamiento y rendimiento varía.
               Para determinar la estabilidad del rendimiento en amaranto, se calcula los coeficientes de regresión (bi), las desviaciones de regresión (Sēdi) y el promedio de rendimiento en diferentes ambientes, cuando un genotipo interacciona con el ambiente su coeficiente de regresión es diferente a uno; denominándose variedad estable aquella que tiene un coeficiente de regresión estadísticamente igual a uno y una desviación de regresión igual a cero, considerando como variedad deseable aquella que además de tener los parámetros indicados anteriormente, tenga un rendimiento promedio alto; en base a ello se ha determinado que el amaranto, tiende ha ser una planta con alta estabilidad del rendimiento, ya que su plasticidad le permite modificar su fenología y estructura al ser sometida a diferentes ambientes para conservar la expresión de su potencial de rendimiento económico y biológico (Espitia,1991b; Espitia et al., 1991).
                En amaranto se ha podido encontrar variedades: estables en el rendimiento, con buena respuesta en todos los ambientes pero inconsistentes, con mejor respuesta en ambientes desfavorables y consistentes, observando también variedades deseables.
                En la prueba regional de cultivares de amaranto conducida por FAO-INIA, Perú, se observó diferentes respuestas de los genotipos utilizados en los ambientes ensayados, encontrando que los ambientes de Cuzco, Perú, Huancayo, Perú, Arequipa, Perú, Huánuco, Perú y Chapingo, México son favorables para el cultivo del amaranto; determinando que el cultivar INIAP-Ataco se comportó como genotipo estable y consistente; Oscar Blanco e ICTA-01-0012 como genotipos de mejor respuesta a ambientes pobres pero inconsistentes; Noel Vietmeyer, 41-F y Selección Durango-HI con buena respuesta a ambientes favorables pero inconsistentes.
               En base a estos resultados podemos considerar como genotipos promisorios para las condiciones ambientales de América a: Oscar Blanco, 41-F, INIAP-ATACO e ICTA-01-0012 por que sus rendimientos promedio superan a los rendimientos promedio de la prueba americana.

Métodos de selección

 

SELECCIÓN MASAL SELECCIÓN INDIVIDUAL(panoja-surco) HIBRIDACIÓN

               Los métodos de selección estarán en función del tipo de polinización y características de la flor; la polinización cruzada en el amaranto alcanza hasta el 10% en la mayoría de los cultivares, variando con los diferentes ambientes y dependiendo fundamentalmente de las especies y cultivares; en la generalidad de los casos los agricultores no distancian ni separan sus siembras, ocurriendo una libre polinización y autofecundación; sin embargo en siembras comerciales más avanzadas y semilleros se aíslan de otras poblaciones para obtener semilleros más puros y se eliminan las silvestres, llamadas bledos o atacos y plantas atípicas antes de la floración, para evitar contaminación de polen y presencia de semillas oscuras que bajan fuertemente el precio y calidad del producto en el mercado. Debido a la biología reproductiva del amaranto, los métodos de mejoramiento a utilizarse en la generalidad de los casos, es similar a las plantas autógamas; sin embargo dada la amplia variabilidad genética y predominancia de la varianza aditiva, se debe agotar en primera instancia la selección y una vez completada y acumulada los objetivos y caracteres aditivos utilizar la hibridación.
              Los objetivos del mejoramiento están centrados por un lado a adaptar a los requerimientos de la agricultura moderna y procesos de transformación, entre estos tenemos alto rendimiento, corto período vegetativo, grano grande, con resistencia a factores bióticos (plagas y enfermedades) y abióticos (sequía, heladas y salinidad), alta proteína, maduración uniforme, indehiscencia de granos, plantas de tamaño reducido y uniforme, inflorescencia erecta, panoja única terminal y glomérulos concentrados; por otro lado tenemos la agricultura destinada a resolver problemas de las grandes poblaciones rurales (comunidades campesinas), o sea la agricultura de los andes que esta dirigida a la seguridad de cosecha puesto que se siembra en condiciones difíciles de clima, suelo y recursos económicos; por ello es conveniente orientar dichos métodos de mejoramiento a ambos sectores productivos. Los métodos de mejoramiento utilizados por los mejoradores del amaranto en la zona andina y otras latitudes esta centrado a la selección masal, selección individual (panoja-surco) y recientemente a la hibridación.

Selección masal

Métodos de selección

 

               Es un método usado por los propios agricultores andinos, para purificar una variedad o ecotipo local, mediante la eliminación de genotipos no deseados, este método con incorporación de algunas modificaciones como estratificación y competencia completa consiste en lo siguiente:

  • Se escoge un cultivar o variedad sobresaliente que generalmente resulta de un comparativo de variedades en una determinada localidad Ej. Oscar Blanco (Perú), Revancha (México).
  • Se siembra un lote de selección masal de dos mil metros cuadrados aislada de otros cultivares mínimo 50 m o aislada en el tiempo un mes; de tal manera que se tenga 50 surcos de 0.80 m y un largo de surco de 50 m.
  • Se deja plantas espaciadas 10 cm entre ellas (10 plantas por metro lineal).
  • Antes de la selección se estratifica el campo en sublotes de 10 surcos por 5 metros de largo, de tal manera que se tenga 50 sublotes en todo el campo.
  • En cada sublote se selecciona las mejores 20 plantas con competencia completa (2 plantas por surco) por las características agronómicas deseadas (tamaño planta, precocidad, rendimiento, ausencia de ataque de plagas y enfermedades, etc.); visualmente o mediante pesado teniendo en total 1000 panojas selectas.
  • Se mezclan las semillas de las 1000 plantas seleccionadas; se tamiza las semillas de tal manera que se eliminen las pequeñas e inmaduras y se tiene la semilla del primer ciclo de selección masal (SM1).
  • Paralelamente se siembra la variedad original y la semilla del primer ciclo de selección masal (SM1)para comparar y medir el avance genético de la selección.
  • Las semillas tamizadas resultantes del primer ciclo de selección masal (SM1) se siembran en el lote de selección masal para obtener por el mismo procedimiento las semillas del segundo ciclo de selección masal (SM2); se vuelve a sembrar la variedad original, SM1 y SM2 para comparar y medir el avance genético.
  • Se continúa con este mismo procedimiento por varias generaciones hasta que el avance genético no sea significativo, obteniendo de esta manera una nueva variedad con plantas casi homocigóticas, pero cuya población no es homogénea debido al porcentaje de cruzamiento que tiene el amaranto, lo cual indica que aún se observaría variación en la población de la nueva variedad debido a la amplia base genética que se mantiene; esto es adecuada para las condiciones del clima, suelo y plagas tan variadas que se presentan en el área andina.

               Por el método de selección masal se han mejorado las variedades Oscar Blanco, Noel Vietmeyer, Revancha, Iniap-Ataco, Iniap-Alegría. Este método es sencillo y muy práctico ya que el cultivar sobresaliente puede ser obtenido directamente del campo de los agricultores y en pocos años de selección ser utilizado o regresado al productor; además de que se está trabajando con cultivares adaptados y rústicos para una determinada localidad.

Selección individual (panoja - surco)

Métodos de selección

 

               Este método permite aprovechar la gran variabilidad que presenta el amaranto sembrada en las parcelas de los agricultores andinos o colecciones de germoplasma existente, consiste en seleccionar y aislar individuos sobresalientes que serán evaluados en sus generaciones sucesivas ya que en la generalidad de los casos se observa siembra de mezclas de formas, variedades o ecotipos de amaranto en campo de agricultores lo que facilita la selección aunque aquellos cultivares genotípicamente similares varían en algunos caracteres como precocidad, tamaño de grano, altura de planta, forma y actitud de panoja, etc.
               Para conseguir efectividad con este método se debe prefijar con anterioridad el o los caracteres a mejorar y consiste básicamente en:

  • Siembra del cultivar a seleccionar y mejorar algunas características en una extensión de 2000 mē (40 x 50 m) sembrada en surcos distanciados a 0.80 cm y 10 plantas por metro lineal o directamente ubicar una parcela en campo del agricultor.
  • En esta parcela seleccionar plantas adecuadas en base al carácter deseado y sólo de plantas con competencia completa, debiendo obtener 5000 plantas, seleccionadas por estratos para evitar errores debido a fertilidad, ubicación u otro factor que involucre variación no deseada; de estas, autofecundar 100 plantas seleccionadas.
  • En el segundo año sembrar las 4000 plantas en forma individual una panoja por surco distanciados 0.80 cm entre surcos con un largo de 5 metros y distanciamiento de 10 cm entre plantas; así como las panojas autofecundadas.
  • Seleccionar entre líneas las que mejores características deseadas y objetivo de la selección posean así como los surcos más uniformes, eliminando los indeseables, se puede cosechar todo el surco o parte según la cantidad de material que se desea, en este último caso efectuar selección dentro de la misma línea; la presión de selección puede alcanzar el 10%.
  • El tercer año se siembra las 400 líneas selectas con una repetición para iniciar la evaluación de rendimiento u otras características agronómicas prefijadas como precocidad, color, altura y hábito de crecimiento; etc.
  • El cuarto ciclo se efectúa ensayos de las líneas selectas (40 líneas) seleccionando las mejores que pueden ser de 8-10 de alto rendimiento, uniformes y de buenas características agronómicas.
  • El quinto ciclo se efectúan los ensayos regionales uniformes y se seleccionan 1 o 2 líneas que superen en alguna característica prefijada a las variedades locales.
  • El sexto ciclo se incrementa el material, se lanza la nueva variedad y se distribuye semilla mejorada obtenida por este método de selección.
  • Las plantas obtenidas por este método serán homogéneas y homocigotas característica de una línea pura.

               Para superar la respuesta positiva a la selección de las metodologías convencionales de mejoramiento; Espitia (1986) estima los componentes del rendimiento de interés para el mejoramiento del amaranto con los que se puede construir índices de selección partiendo de la premisa de que algunos caracteres de la planta y de la panoja tienen mayor heredabilidad que el rendimiento; se encuentran positivamente correlacionados con este y entre sí y por ello, pueden utilizarse para construir índices de selección que supere en eficiencia al método de seleccionar por rendimiento de semilla únicamente.

Hibridación

Métodos de selección

 

               La hibridación en amaranto ofrece buenas perspectivas para lograr objetivos importantes en la producción, mayor tamaño de grano, resistencia a enfermedades, etc. y más aún para reunir en una sola variedad varios caracteres favorables. Si deseamos obtener una variedad de grano grande y hábito de crecimiento erecto y único forzosamente tenemos que recurrir a la hibridación, ya que estos caracteres se encuentran en diferentes especies, cultivares o razas y de diferentes ambientes. Se ha demostrado la existencia de heterosis en híbridos interespecíficos entre A. cruentus y A. hypochondriacus, sin embargo al parecer no existe heterosis intraespecífica (Lehman et al., 1991).
               A pesar de que el gran número de flores pequeñas implica que la hibridación sea un método que consume mucho tiempo, ya se tiene una buena alternativa en la emasculación manual.
               Es conveniente emplear marcadores genéticos para diferenciar la progenie producto de la cruza o autofecundación indeseada, entre estos marcadores tenemos el color de planta, color de fruto, forma de la inflorescencia característica de la panoja y otras características dominantes (Kulakow et al., 1985; Kulakow y Jain, 1985; Kulakow y Jain, 1987).
               Se recomienda seleccionar adecuadamente el material que servirá como progenitor para asegurar el éxito de los cruzamientos, puesto que es difícil encontrar los caracteres que se desea combinar en el material existente, debiéndose estudiarse detenidamente el material disponible que se usará como progenitor; para ello es necesario conocer la heredabilidad de los principales caracteres y correlaciones de los caracteres de los padres.

               Dentro de los métodos de mejoramiento por hibridación tenemos:

a) Hibridación con selección masiva

               Este método consiste en cruzar dos progenitores debidamente seleccionados y que posean las características que se desea juntar en una sola.
               La semilla F1 proveniente de la cruza se siembra en una parcela debidamente espaciada y grande para obtener la generación F2, la semilla proveniente de la F2 se siembra en forma masiva hasta llegar a la generación F6, a partir de la cual se seleccionan plantas individuales que posean las características buscadas de los progenitores; luego se siembran las plantas seleccionadas en panojas por surco, seguidamente por selección entre familias de panojas por surco y dentro de las familias seleccionadas, se aumentan las líneas selectas; al siguiente año se efectúa ensayos de las líneas selectas y las sobresalientes se lanzan como variedades, como la homocigosis aumenta en cada generación, prácticamente en la F6 gran parte de las plantas serán homocigotas para un gran número de caracteres;

b) Hibridación con selección genealógica

               El método consiste en cruzar dos progenitores con caracteres que se desean juntar, la F1 se siembra en una parcela suficientemente grande para obtener una F2 la más numerosa posible y poder encontrar los caracteres fenotípicos de los padres.
               En la F2 se seleccionan plantas individuales sobresalientes que muestren los caracteres fenotípicos objetivo del cruzamiento, las plantas individuales seleccionadas se siembran en panoja por surco para obtener la F3, en esta generación se seleccionan entre líneas y dentro de líneas, es decir se eliminan todas las líneas que no reúnen las características buscadas y dentro de las líneas selectas, se seleccionan plantas superiores para luego sembrarlas en panojas por surco de tal manera que se tengan líneas que provienen de una familia; las cuales deben ser debidamente identificadas.
              En la F4 se efectúa la selección sobre las familias completas o sobre las líneas de una familia, se continua en forma similar en la F5, en la F6 se aumenta las líneas selectas y posteriormente se efectúa el ensayo de líneas selectas en años y localidades.

c) Hibridación con cruza regresiva

              Esta metodología de mejoramiento aún no se ha utilizado, sin embargo se considera una alternativa adecuada para obtener resistencia duradera a las principales enfermedades y plagas del amaranto; consiste en disponer inicialmente de una amplia variabilidad genética, el cual está presente en el banco de germoplasma, en éste caso del amaranto se tiene cerca de 1200 accesiones, dentro de los cuales existe variabilidad a la resistencia a la principal enfermedad, Sclerotiniosis, luego en campo se escogen los patotipos adecuados (aquellos que acoplen o infesten rápidamente con los genotipos) mostrando sintomatología característica, seleccionando aquellos patotipos que tengan mayor patogenicidad, los cuales debidamente purificados mediante cultivos monospóricos o su equivalente se seleccionan. Luego se procede a inocular con los patotipos seleccionados a todos los genotipos del germoplasma en el invernadero, seleccionando aquellos patodemos que hayan acoplado por lo menos con tres patotipos, con lo cuál se eliminará la resistencia vertical, eliminando aquellas que no presenten síntomas de la enfermedad y aquellas que presenten síntomas severos de ataque.
                Una vez seleccionados los patodemos se procede a efectuar las cruzas de preferencia recíprocas y obtener semillas híbridas; éstas se siembran y se seleccionan las que presenten menor sintomatología y daño de la enfermedad, recomendándose efectuar retrocruzas a ambos progenitores para ir acumulando genes de resistencia de ambos progenitores por ser este carácter de herencia cuantitativa, luego seguir seleccionando en presencia de genotipos susceptibles por varias generaciones hasta obtener la variedad con resistencia duradera a dicha enfermedad (Mujica, 1994).

Poliploidía

 

               La poliploidía es uno de los tipos de cambios cromosómicos más importantes en la evolución de las especies; o sea se refiere al incremento de los grupos de cromosomas en la especie. En la actualidad se calcula que del 30-35% de las plantas superiores presentan esta condición, incluyendo las especies cultivadas.
               La ocurrencia de la poliploidía es de suma importancia en la evolución de las especies cultivadas, ya que por medio de la poliploidía seguida por la restauración de la fertilidad, se forman las variedades.
               Siendo los mecanismos más importantes de poliploidía la autopoliploidía y la alopoliploidía que con frecuencia ocurre tanto en las especies silvestres como en las cultivadas.
              La autopoliploidía ocurre durante el crecimiento vegetativo, al duplicarse el grupo de cromosomas somáticos (diploide), que se reproduce mitóticamente y forma tejidos tetraploides; este nuevo número cromosómico puede perpetuarse a través de la reproducción sexual produciendo gametos diploides que al fecundarse restaurarían la condición tetraploide. La autopoliploidía también puede ocurrir por accidente durante la meiosis con reproducción de gametos con número cromosómico no reducido (diploide); al ocurrir la fertilización se forma una célula tetraploide y consecuentemente al dividirse da lugar a un organismo tetraploide.
             La alopoliploidía, resulta de la hibridación con progenie estéril que se perpetúa vegetativamente y en la cuál ocurre duplicación del grupo cromosómico con la consecuente restauración de la fertilidad.

Producción de semilla mejorada

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               La producción de semilla mejorada es de suma importancia en el sistema de producción del amaranto; puesto que a mayor calidad genética y cultural de la semilla se obtiene mayores rendimientos y producciones libres de enfermedades.
               Los semilleros básicos deben de ser instalados en campos donde anteriormente no se haya cultivado recientemente con amaranto, puesto que siempre queda en el suelo semilla del cultivo anterior que pueden diferir varietalmente del semillero a ser instalado. Estos semilleros deben de ser aislados de otros campos de amaranto tanto en distancia como en el tiempo para evitar cruzamientos no deseados, recomendándose distancias mínimas de 100 m de otros cultivos de amaranto puesto que a pesar del bajo porcentaje de polinización cruzada, se ha observado contaminación de polen no deseado; en el tiempo se recomienda un mes de diferencia en la época de siembra, debido a que en el mismo campo ocurre germinación y energencia retardada de algunas semillas, posiblemente por la diferente profundidad de siembra.
               La tecnología de cultivo para el semillero difiere de una siembra comercial no sólo en las labores culturales sino también en la fertilización y controles sanitarios; sobre todo en los roguing y eliminación de plantas atípicas a la variedad instalada, recomendándose la siguiente tecnología:
               La semilla para la siembra del semillero básico deberá provenir de una selección masal de panojas o de semilleros fundamentales que hayan sido instalados en la estación experimental o campos debidamente autorizados, con las respectivas inspecciones sanitarias por lo menos en tres fases fenológicas, luego cosechadas en completa madurez y siendo tamizadas para eliminar las semillas vanas y mal formadas.
              La siembra se deberá efectuar en la época más adecuada para la zona, realizando una preparación del suelo con mayor esmero, haciendo germinar previamente las malezas, mediante un riego por inundación el cual permitirá la germinación de las malezas para luego pasar una rastra y eliminar las que hayan germinado, con esta labor necesaria para los semilleros se conseguirá un campo libre de malezas; seguidamente se efectuará el surcado a un distanciamiento de 0.80 cm entre surcos, los cuales deberán ser muy superficiales, la fertilización se realizará con la fórmula máxima utilizando la tercera parte de la fertilización nitrogenada y todo el fósforo y potasio a la siembra, las otras partes del nitrógeno se utilizará tanto al aporque como al inicio de floración para evitar pérdida de elementos nutritivos ya sea por percolación o por volatilización. A la ramificación se efectuará la primera eliminación de plantas atípicas, parientes silvestres y de otras variedades si las hubiera, así mismo se eliminarán las malezas aún restantes en los surcos donde se encuentran las plantas de amaranto. Otra labor importante es el deshije o entresaque que consiste en eliminar las plantas más débiles hasta dejar la población adecuada que será de 10 plantas por metro lineal; seguidamente se efectúa la fertilización complementaria y aporque.
              La segunda eliminación de plantas atípicas o roguing se efectúa antes de la floración y una tercera al momento del llenado del grano o cambio de coloración de las plantas, para finalmente antes de la cosecha eliminar todas las plantas atípicas restantes o sospechosas de pertenecer a otra variedad o ser diferente a la variedad sembrada; muchas veces se debe eliminar plantas deformes o que presenten algún síntoma de ataque fuerte de plagas o enfermedades. En el caso de mildiu (Peronospora farinosa ) la eliminación debe efectuarse desde el inicio de ramificación hasta después de la floración.
              En caso de siembras bajo riego se debe tener la precaución de evitar en lo posible déficit de humedad en todo el ciclo vegetativo poniendo mayor cuidado durante la fase de la floración y llenado del grano, etapas sensibles a la sequía.
              Para la cosecha el semillero deberá de completar la madurez fisiológica evitando efectuar la siega antes de dicha fase, pues trae como consecuencia producción de algún porcentaje de granos vanos que desmejora la calidad de la semilla; también durante la siega se debe evitar segar las malezas de tal manera que sólo se trille el amaranto por que las semillas de malezas desmejoran la calidad de la semilla.
              La trilla es la última etapa en la que se puede aún eliminar las plantas atípicas o de otra variedad que se haya podido escapar, puesto que sólo se pondrá a la trilladora las plantas debidamente escogidas; así mismo la trilladora deberá estar adecuadamente regulada para evitar granos partidos o dañados por la máquina. El grano una vez trillado deberá secar hasta obtener una humedad máxima de 12% y evitar fermentaciones, amarillamiento o pudrición de la semilla, con la consecuente pérdida de la viabilidad o energía germinativa.
              Una vez que el grano se haya secado por completo se procederá a la selección, tamizado y eliminación de impurezas (residuos de cosecha, piedras, tierra y semillas de malezas). Finalmente se efectuará los análisis respectivos, se colocará la etiqueta con los resultados y que deberá contener: la variedad, poder germinativo, porcentaje de impurezas, valor cultural, peso, año agrícola, procedencia y entidad que lo certifica. Esta etiqueta deberá estar presente tanto en la parte externa del envase como en el interior recomendándose envases de tela o yute de trama fina para evitar la caída de la semilla que es de tamaño muy pequeño.
              Para la difusión de una nueva variedad se debe tener en consideración la disponibilidad y calidad de la semilla, además de que esta tenga mejores características agronómicas y productivas que las que se dispone en la actualidad, la nueva variedad debe tener una estabilidad fenotípica y de producción en los diferentes ambientes donde se desea difundir, actualmente se debe difundir variedades que se adapten a las condiciones de la agricultura moderna, ser fácilmente mecanizable en las diferentes labores especialmente cosecha y trilla; además con la nueva apertura de los mercados internacionales se debe sembrar variedades que cumplan con los requerimientos de los consumidores del exterior sobre todo en calidad y ciertas características solicitadas por los exportadores y transformadores de la agroindustria, teniendo cuidado en las especificaciones de tamaño de grano, color, porcentajes de impurezas y libres de contaminación orgánica.
             Cuando se desea difundir una nueva variedad en condiciones de la agricultura de los Andes, se debe meditar adecuadamente sobre la erosión que se pudiera producir en el germoplasma nativo.
             Cuando se obtiene una nueva variedad esta proviene de selecciones efectuadas durante varios ciclos de selección de acuerdo al método utilizado, considerando de 5 a 6 años los necesarios para obtener una nueva variedad con amplia base genética y que pueda reunir las características deseadas por los productores y consumidores.
             La calidad de la semilla no sólo esta dada por la pureza varietal, porcentaje de impurezas si no por la misma conformación tanto genotípica como fenotípica del grano, además de todos los cuidados culturales otorgados durante el desarrollo del cultivo principalmente roguing y eliminación de plantas silvestres y atípicas a la variedad sembrada.